2023, Vol. 53
中国东海是重要的碳汇区域，浮游植物对碳的吸收量为222(65.15~821 Tg·a-1)，远远高于海气间CO2的吸收量(7~23 Tg·a-1)和河流输入量(17 Tg· a-1)[1]。长江口及其临近海域是赤潮多发区，也是浮游植物的生产力高值区，对于调控东海海域的碳汇规模有重要影响[2]。
海区的净群落生产力(NCP)能衡量营养状态，当浮游植物的总生产力(GPP)大于群落呼吸(Community respiration, CR)，即NCP>0，海区呈自养状态，海洋对CO2吸收并形成碳汇；反之呈异养状态，形成向大气释放CO2的碳源[3]。NCP与GPP的比值为周转效率，反映浮游植物从总生产力向固碳量的转化效率，它也是衡量浮游植物传输碳效率的重要指标。
18O示踪法是目前同步测定浮游植物GPP和NCP中最直接有效的方法[4]，具有灵敏、精确、无放射性等优点，但它难以像14C法一样广泛使用于海洋、水生环境中。这主要受限于样品处理和分析中存在的技术困难。过去主要通过稳定同位素质谱仪(IRMS，Isotopic-ratio mass spectrometer)测定。虽然仪器精度高，但存在前处理繁琐、培养水体量大、气体从水中向气态置换时易受到大气污染、IRMS造价昂贵，需要配备特制18O16O (m/z=34)的法拉第杯等问题[5]。
四极杆质谱广泛应用于残余气体分析(Residual gas analysis)。该方法将溶于水中的气体和挥发性有机物分离，广泛使用在气体生成机理的研究、水污染检测等领域[6]。结合同位素18O标记，国外陆续有基于四极杆质谱研究光合作用机制的报道。Ferrón等[4]首次利用18O示踪法，结合选择性薄膜分离和四极杆质谱，在寡营养盐水体测定GPP和NCP，取得了与IRMS近似的计算结果(误差低于±0.4‰)。该方法能避免IRMS前处理的繁琐流程，降低误差。
本文探索性地利用配备四级杆质谱的膜进样质谱(Membrane inlet mass spectrometry, MIMS)测定同位素及氧氩比(O2/Ar)，通过优化质谱的稳定性和标记物添加量，使得H218O示踪法在近海更为实用。首次将该技术用于东海长江口海域，研究了春季藻华的种类和光合作用，建立GPP和NCP的光响应曲线，对比了浮游植物种类和生理生化过程在最大浑浊带、锋面地带和舟山海域的区域性差异。
1 实验方法 1.1 仪器设置通过前置分离装置，从流动的水样中连续进行溶解性气体18O16O、16O16O以及40Ar的同步监测，用于计算GPP和NCP。水样在蠕动泵(MiniPuls 3, Gilson)带动下，以恒定流速流经盘卷于恒温水浴槽内的毛细管。当水样流经气体选择性交换的半透膜(直径0.8 mm，Silastic®) 时，溶解性气体从水中向高真空的质谱端扩散。气体经过液氮冷阱时，水蒸气和CO2被去除，避免质子化过程中杂质气体对18O16O与16O16O的影响。用四极杆质谱接收放大的质荷比信号m/z 32、m/z 34和m/z 40。定时测定平衡水对O2/Ar和18O/Ar的漂移进行校正。
1.2 模拟实验 1.2.1 培养时间长时间培养可能造成营养盐耗尽影响浮游植物的光合作用，浮游动物的摄食效应也对生产力监测产生负面影响。为了缩短培养时间，通过模拟实验Ⅰ，确定现场培养的时长。将重氧水(H218O, 97%)稀释80倍，制得H218O储备液(δ18O =5 618‰)。按储备液与藻液1∶7的体积比，加入5×106cells·L-1的塔玛亚历山大藻(Alexandrium tamarense)中。混合均匀后，迅速分装入一组培养管(Exetainer®)中，水中无气泡，且装满后溢流5 mL，密封。在光强350 μmol· m-2·s-1、温度20 ℃下培养，分别在0、2、4、8 h，向培养管中加入10 μL饱和HgCl2溶液(SCR®，CN)，以终止微生物的生理活动。通过δ18O (O2)与Δ(O2/Ar) 单位时间的变化计算GPP和NCP(具体计算过程见1.4.2生产力计算)。
1.2.2 示踪剂用量在模拟实验Ⅰ结束三天后，进行模拟实验Ⅱ。改变H218O浓度，以确保光合产物18O16O含量高于四极杆质谱的检出限。即：在相同培养条件下，将不同体积的储备液加入A. tamarense的培养瓶中，混匀。由于培养时间在0~8 h内该藻种的光合速率保持恒定(详细结果见2.3)，选取培养时长为3 h。3 h后加入饱和HgCl2溶液固定，中止光合与呼吸作用，研究H218O初始浓度对光合反应速率GPP和NCP的影响。
1.3 现场实验 1.3.1 采样站位本次研究区域为受冲淡水、季风、沿岸流以及台湾暖流等多重影响长江口邻近海域(122.0°E—123.5°E，29.0°N—32.0°N)[7]。在2020年5月，借助“浙渔科2号”科考船，在长江入海口附近选取了三个代表性站位：河口附近的最大浑浊带(A，122.19°E，31.36°N)、北部咸淡水混合的锋面地带(B，122.35°E，31.61°N) 和南部舟山群岛附近(C，123.01°E，30.13°N)(见图 1)。用装配温度、盐度、浊度、光强、叶绿素荧光等传感器的Seabird-45 CTD和8L采样瓶采水。根据叶绿素荧光的垂向变化，将叶绿素荧光最大层的海水在不同光照条件下培养，测定生产力。固定浮游植物样品，过滤并冷冻保存了叶绿素和营养盐水样。
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图 1 航次大面站位(蓝色小圆点)与代表性站位A(黑色圆点)、B(黑色三角形)和C(黑色方块)示意图 Fig. 1 The schematic map of basic stations (small blue dots) and representative stations A (the black dot), B (the black triangle) and C (the black square) |
取水样350 mL，使浮游植物适应半小时后，加入17.5 mL H218O储备液，使得δ18Owater达到约600‰。充分摇匀后，迅速分装入18支培养管中并密封。实验包括黑暗和4个光照梯度组，每组3个平行样；在培养初始以HgCl2固定3支培养管，作为反应的初始值。培养实验在甲板循环水水浴槽内进行，定时取样固定。使用MIMS测量16O16O、18O16O和Ar信号，计算GPP和NCP。
1.3.3 生物量和环境因子在100 mL棕色瓶中，以1mL 5% Lugo碘液(Phygene®，Fuzhou，CN)固定海水样品，一式三份避光保存。在倒置显微镜(Zeiss®，×400倍)下进行浮游植物鉴定和计数。以GF/F滤膜(孔径0.7 μm, WhatmanTM)过滤，水样和膜分别冷冻保存。滤膜经90%丙酮(AR，SCR®，CN) 在-20 ℃下，避光萃取14 h，在荧光仪(Turner Designs，San Jose，CA)上以酸性荧光法测叶绿素a (Chl a)[8]。水样经靛酚蓝法、硅钼蓝法和磷钼蓝法，以紫外-可见分光光度仪(Cary Series, Agilent Technologies®) 测氨氮(NH4+-N)、硅酸盐(SiO32--Si)和溶解性活性磷(Soluble reactive phosphorus, SRP)的浓度[9]。基于咪唑-铬圈法，以营养盐分析仪(AQ400, Seal Analytical®)测硝酸盐(NO3--N)和亚硝酸盐(NO2--N)的含量。
1.4 数据处理 1.4.1 水采鉴定结果处理藻种优势度指数(Y=ni/N×fi)，并取Y>0.02的藻种作为优势种[10]。N表示所有藻种密度之和，ni表示第i种藻的密度，fi为该藻种的出现频率。
1.4.2 生产力计算水中18O16O的相对丰度(18R)、相对于参比样品(Rreference)的δ18O(O2)(‰)和氧氩比过饱和度(Δ(O2/Ar)(%))分别由以下公式计算(式(1)~(3)[5])，其中样品培养结束和零时刻分别用sample和t0标注。
| $ { }^{18} R=\frac{{ }^{18} O}{{ }^{16} O}=\frac{(m / z 34)}{2 \times(m / z 32)+(m / z 34)} 。$ | (1) |
| $ \delta^{18} O\left(O_2\right)=\left(\frac{R_{\text {sample }}}{R_{\text {reference }}}-1\right) \times 1000 。$ | (2) |
| $ \Delta\left(O_2 / A r\right)=\left[\frac{\left(O_2 / A r\right)_{\text {sample }}}{\left(O_2 / A r\right)_{t 0}}-1\right] \times 100 。$ | (3) |
由式4计算NCP(mmol ·m-3·h-1)[5]。
| $ N C P=\left[\frac{\left(O_2 / A r\right)_{t_2}}{\left(O_2 / A r\right)_{\text {reference }}}-\frac{\left(O_2 / A r\right)_{t 1}}{\left(O_2 / A r\right)_{\text {referennee }}}\right] \times \frac{\left[O_2\right]_{t_1}}{\left(t_2-t_1\right)} \text {. } $ | (4) |
其中t1和t2分别代表培养的始末时间点，参比样品的O2/Ar用reference标注。
根据式(5)，计算GPP(mmol ·m-3·h-1)[5]。
| $ G P P=\left[\frac{\delta^{18} O\left(O_2\right)_{t_2}-\delta^{18} O\left(O_2\right)_{t_1}}{\delta^{18} O_{\text {water }}-\delta^{18} O\left(O_2\right)_{t_1}}\right] \times \frac{\left[O_2\right]_{t_1}}{\left(t_2-t_1\right)} $ | (5) |
培养实验前后，溶解氧浓度([O2]: mmol· m-3)和同位素比例(δ18O) 的变化分别用t1和t2标注。δ18Owater代表加入H218O后培养水样中的H218O所占比例的增量，溶氧饱和浓度按水温和盐度计算[11]。此外，使用平衡水的18O16O、16O16O以及40Ar信号做误差矫正。
利用NASA数据(https://oceancolor.gsfc.nasa.gov/l3/)得出现场培养的日均光强，并根据式6拟合GPP和NCP的光响应曲线[12]。
| $ P=P_{\max } \cdot\left(1-e^{-\frac{\alpha \cdot E}{P_{\max }}}\right) \cdot e^{-\frac{\beta \cdot E}{P_{\max }}} 。$ | (6) |
式中：P分别代表GPP和NCP(mmol ·m-3·h-1)；E为光强(μmol·m-2·s-1)；Pmax、α和β为拟合系数。现场培养没有出现明显光抑制情形时，β等于0。
根据叶绿素荧光f与Chl a实测值的线性关系(Chl a=1.119 2 f + 0.206，R2=0.947 8)，拟合Chl a随深度的变化。结合光响应曲线拟合系数，计算水柱积分GPP(mmol· m-2·h-1, 式(7))与水柱积分NCP(mmol·m-2·h-1, 式(8))。
| $ \begin{gathered} G P P=\int\limits_{Z=0}^Z \operatorname{Chl} a(z) \cdot P_{\max } \cdot\left[1-e^{-\frac{\alpha \cdot E(z)}{P_{\max }}}\right] \cdot \\ {\left[e^{-\frac{\beta \cdot E(z)}{P_{max }}}\right] \mathrm{d} z \cdot { Daytime }} \end{gathered} $ | (7) |
| $ \begin{aligned} & N C P=\int\limits_{Z=0}^Z \operatorname{Chl} a(z) \cdot P_{\max }^{\prime} \cdot\left[1-e^{-\frac{\alpha^{\prime} \cdot E(z)}{P_{\max }}}\right] \cdot \\ & {\left[e^{-\frac{\beta^{\prime} \cdot E(z)}{P_{ {max }}}}\right] \mathrm{d} z \cdot { Daytime }-R \cdot { Nighttime }} \end{aligned} $ | (8) |
式中：Pmax、α和β均为GPP-E曲线拟合系数；P'max、α'和β'均为NCP-E曲线拟合系数；z代表深度(m)；Daytime与Nighttime分别为长江口白天与夜晚的时长(https://orchidculture.com/COD/daylength.html)；R表示夜晚群落呼吸耗氧，由培养实验的黑暗实验组O2消耗量推算得出。
1.4.4 数据汇总统计对于模拟实验Ⅱ算出的GPP和NCP，利用统计软件SPSS 24做单因素方差分析(One-way ANOVA)；将四极杆质谱得出的16O16O、18O16O和Ar信号以及δ18O(O2)、Δ (O2/Ar)、GPP、NCP等参数用绘图软件sigmaplot12.5呈现；使用Ocean Data View 5.1.7制作盐度、浊度和Chl a平面图。
2 结果 2.1 质谱性能测试分离后的气体总压力保持在10-6mbar以下，在四极杆质谱的检测量程内。通过扫描分析显示，O2(m/z 32)、18O16O (m/z 34)和Ar (m/z 40) 峰型对称，无杂质峰干扰(见图 2)。
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图 2 氧气(a)、重氧和氩气(b) 扫描示意图 Fig. 2 The schematic diagram of the scan of O2 (a), 18O16O and Ar (b) |
温盐垂向剖面(见图 3)显示，最大浑浊带表层温度略高于21 ℃、锋面地带和舟山海域海表温度都在20~21 ℃，该温度已达到浮游植物生长条件。其中，锋面地带5~7 m出存在明显温盐跃层；舟山海域温盐跃层在深度15 m处。
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图 3 站位温度、盐度和叶绿素a的垂向剖面 Fig. 3 Vertical profiles of temperature, salinity and Chlorophyll a |
SRP、Si、NO3--N、NO2--N和Kd均由最大浑浊带到外海依次递减，其中最大浑浊带受长江输入影响，各营养盐充足，但光衰减系数Kd高达1.89，浊度极高，表明浮游植物处于严重光限制(见表 1)。
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表 1 采样水层的部分物理参数、叶绿素a (mg/m3)和各项营养盐(μmol/L)含量 Table 1 Part of physical variables, Chl a(mg/m3) and several nutrient contents (μmol/L) in the sampling water layer |
在温度、光照与营养盐共同影响下，调查区表层叶绿素分布呈现近岸低，122.5°E—123.0°E处高的特征，变化范围为0~10 mg/m3(见图 4(c))，锋面地带表层Chl a明显高于舟山海域和最大浑浊带。Chl a垂向剖面(见图 3)显示，最大浑浊带Chl a普遍较低，不足1 mg/m3；锋面地带在温盐跃层以下，Chl a逐渐上升，并在底层达到极高值，Chl a平均含量高于5 mg/m3；舟山海域Chl a在温盐跃层开始迅速下降，在30 m以深降至0.5 mg/m3以下。
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图 4 长江口表层盐度分布(a), 长江口表层浊度(NTU)分布(b)及长江口表层叶绿素a (mg/m3)分布(c) Fig. 4 The distribution of salinity(a), turbidity (NTU)(b) and Chl a contents (mg/m3)(c) in the surface layer off the Changjiang River Estuary |
浮游植物种群结构呈现明显空间变化。硅藻是最大浑浊带和锋面地带的优势种，甲藻成为舟山群岛附近的优势种。其中，最大浑浊带的藻密度最低；咸淡水混合的锋面地带藻密度最高，绝大多数为骨条藻，种群结构较单一；舟山海域以东海原甲藻为主，并伴随其它甲藻(见表 2)。
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表 2 各区域采样水层浮游植物优势种 Table 2 Dominant species of phytoplankton in the sampling water layer at each region |
藻液中δ18O(O2)与Δ(O2/Ar)随时间线性增长(见图 5)(δ18O(O2)=59.36t-18.93，R2=0.989 2；Δ(O2/Ar)=38.44t + 9.509，R2=0.986 6)。光合速率稳定，GPP和NCP分别为(19.84±1.38)和(10.33±0.67) mmol·m-3·h-1。
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图 5 δ18O (O2)与Δ(O2/Ar) 随培养时间的变化 Fig. 5 Changes of δ18O(O2)and Δ(O2/Ar) with incubation |
添加微量H218O做标记(δ18Owater约221‰)，MIMS也能灵敏地检出δ18O(O2)的增加(见图 6(a))。MIMS测得δ18O(O2)与δ18Owater呈线性相关(δ18O(O2)=0.458 δ18Owater+ 2.306，R2=0.958 0)。而δ18Owater对Δ(O2/Ar)几乎没有影响(见图 6(b)) (Δ(O2/Ar)=0.006 414 δ18Owater+ 9.034，R2=0.749 2)。GPP、NCP分别为(23.24±1.89) 和(8.64±0.30) mmol· m-3·h-1，实验浓度下18O的添加对GPP和NCP无显著影响(One-way ANOVA，p>0.05)。
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图 6 (a)δ18O (O2)与Δ (O2/Ar)随δ18Owater的变化和(b) 各实验组GPP与NCP Fig. 6 Changes of δ18O (O2) and Δ(O2/Ar) with δ18Owater(a), GPP and NCP (b) in each group |
在最大浑浊带，随培养光强增加，GPP略微增加(见图 7(a))，NCP并未随光强的增大而增加(见图 7(b))。生物量高的锋面地带随培养光强增加，GPP和NCP大幅度增加，强光下进入平台期(见图 7)。在舟山海域，强光下GPP和NCP出现下降趋势(见图 7)。
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图 7 GPP(a) NCP(b)对光强变化的响应 Fig. 7 The responses of GPP(a) and NCP(b) to irradiance variations |
垂向剖面显示，在真光层浅且生物量低的最大浑浊带，GPP和NCP在各深度均很小(见图 8(a))。在锋面地带，GPP与NCP的垂向分布高度一致，从深度约2 m处迅速递减，到10 m以下稳定在较低水平(见图 8(b))。在舟山海域，GPP与NCP在混合层0~15 m随深度变化均较小，深度15 m以下才开始降低(见图 8(c))。
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((a) 最大浑浊带The maximum turbidity zone；(b) 锋面地带The plume front；(c) 舟山海域The waters of Zhoushan。) 图 8 各区域拟合GPP与NCP垂向剖面 Fig. 8 Depth profiles of fitted GPP and NCP |
在异养状态的最大浑浊带, 水柱积分GPP最小，水柱积分NCP为负; 在水体深且透明度大的舟山海域，水柱积分GPP与NCP均远高于锋面地带，周转效率略低于锋面地带(见表 3)。
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表 3 水柱积分GPP、NCP (mmol·m-2·d-1)及周转效率 Table 3 Column integrated GPP, NCP (mmol·m-2·d-1)and the turnover rate in each region |
本研究使用MIMS检测18O16O、16O16O等信号，约4min达到平衡，精度可达0.3‰，国外相关报道的精度相近[5]。本研究的模拟实验表明，培养时间与18O的添加均未对GPP和NCP造成显著影响。在此基础上设计的现场培养实验中，培养站位的GPP和NCP均出现对光照的响应，且重现性良好(见图 7)。另一方面，根据碳和氧Redfield比值，得出长江口春季以碳为单位的水柱积分GPP。鉴于短时间14C培养得到的PP与GPP相近[13]，将该GPP结果与往年东海海区PP范围进行比较(见表 4)，其中往年PP的高值往往出现在锋面或沿岸上升流区，在河口混浊区域出现低值，这些区域GPP与本研究采样区域吻合。综上所述，MIMS与18O培养法联用可精确地研究长江口海域春季浮游植物的光合生产。
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表 4 历年东海陆架地区积分生产力范围[14-19] Table 4 Recorded integrated carbon production rate range in the East China Sea |
本研究水柱积分GPP和NCP结果差异显著(见表 3)，该差异源于长江口海域的物理环境。长江径流冲淡水在5月往往由东南转向东北[7]，并在122.6°E附近与底部高盐度的台湾暖流相作用，形成表层盐度梯度极大的羽状锋[20]。此处为咸淡水混合锋面地带，光限制减弱，是浮游植物光合生长的理想场所。而在长江口东南部的舟山群岛附近海域，传统观点认为上升流和地形促进了浮游植物的高生产力，形成支持舟山渔场的环境条件[7]，近年来的研究指出，尽管冲淡水主体在春末转向北部，南部浙闽沿岸水域仍受一部分冲淡水影响，并形成底层锋面，位于底层和表层锋面之间的等深线30~50 m狭长区域，由于底部锋面的层化能限制沿岸高浊度的水体混合，该区域的光照条件得以改善，是藻华的热点地区[21]。
从种群结构上分析，不难推测锋面水柱积分GPP和NCP主要由表层水体的硅藻贡献，而舟山海域水柱积分GPP和NCP主要由0~15 m水体的甲藻贡献。早先的研究将长江口海域分为淡水、沿岸低盐、外海高盐等不同浮游生物群落[7]。对2009年春季长江口海域浮游植物种群聚类分析显示，长江口海域可分为以河口硅藻为主的混浊区带，122.5°E以西的中肋骨条藻聚集区以及甲藻占比高的外海，孔凡洲等指出，在浑浊带，藻类多样性高，骨条藻、帕拉藻、圆筛藻等并存，但生物量极低；122.5°E以西混合区域多样性最低，骨条藻密度高达3.2×106cells/L，占比高达94%；外海地区东海原甲藻密度可达52.7×104cells/L[22]。除了舟山海域站位的东海原甲藻测得密度偏低以外，本次浮游植物种群调查结果与2009年春季高度吻合(见表 2)。综上所述，在长江口物理环境的背景下，不同群落表现出不同的生理活性，从而形成了显著的光合生产空间变化。
4 结语本研究将18O示踪、MIMS测定的快捷监测方法应用于长江口海域GPP和NCP的评估，发现锋面地带和舟山海域水柱积分GPP和NCP远远大于异养状态的最大混浊带，且周转效率均很高；锋面地带和舟山海域不同的物理环境，使得两区域的浮游植物种群结构不一，锋面地带的光合生产主要来自表层(0~5 m)的硅藻，而舟山海域0~15 m水层的甲藻贡献高生产力。该方法对于研究海洋生态具有重要意义，值得进一步完善。
致谢: 该航次(航次编号：NORC2020-03-01)由“浙渔科”2号科考船实施，在此一并致谢。
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