2024, Vol. 54
2. 漳州市水产技术推广站，福建 漳州 363000;
3. 厦门大学环境生态学院，福建 厦门 361102
大黄鱼(Larimichthys crocea)隶属于鲈形目(Perciformes)石首鱼科(Sciaenidae)黄鱼属(Larimichthys)，为暖水性、近岸洄游性鱼类，常栖息在水深60 m以浅、底质为泥质或泥沙质的中下层水体中[1]，大黄鱼广泛分布于中国黄海、东海以及南海海域，曾与小黄鱼、乌贼和带鱼一起，并称为中国著名的“四大海产”，是中国重要的经济鱼类之一[2]。
历史上东海大黄鱼资源经历了富裕、第一次衰退、恢复、第二次衰退、枯竭以及近年来长期且缓慢的保护恢复过程(见图 1)。第一次资源衰退在1957年前后，主要是由于福建、浙江两地广泛传播的“敲罟”作业，致使大黄鱼幼鱼损害严重；第二次资源衰退在1974年前后，主要是由于对江外、舟外渔场开展的大规模捕捞，致使大黄鱼资源在东海水域枯竭[3]。20世纪90年代至今，广东、辽宁、海南逐渐取代浙江、福建在中国海捕大黄鱼产量的重要地位，目前东海大黄鱼捕捞产量仅约占全国总产量的10%。
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(数据源于《中国渔业统计年鉴》。The data were obtained from China Fishery Statistical Yearbook.) 图 1 1956—2019年中国大黄鱼捕捞产量变化 Fig. 1 Changes of yield of L. crocea in China from 1956 to 2019 |
为了有效保护和管理大黄鱼资源，中国陆续开展多项相关渔业管理保护制度，如规定大黄鱼越冬区、产卵区禁渔期和禁渔区，对网具作业进行法制化管理，缩小同时作业渔船数量，规定捕捞大黄鱼的最小体长、体质量和幼鱼占总捕获量中的限额，建立国家级大黄鱼自然繁育保护区等[4-5]。同时通过研发大黄鱼人工培养技术，在浙江、福建建立增殖放流苗场，不断开展大黄鱼野外增殖放流活动以期对大黄鱼种群起到补充作用[6-8]。然而长期的保护管理及增殖放流活动并未使东海大黄鱼资源得到快速恢复，其中对东海大黄鱼现有资源量和环境适应性特征认知不足可能是其资源恢复速度缓慢的重要因素之一[9]。
中国对大黄鱼及其资源开展了许多研究工作，洪港船等[10]开展了福建大黄鱼早期资源状况研究，方家仲等[11]开展了大黄鱼早期发育形态学研究，张其永等[12]、陈佳杰等[13]开展了大黄鱼地理种群划分的研究。近几十年来，国内大黄鱼研究重心逐渐转向养殖方向[14-16]，野生大黄鱼的资源调查研究明显减少，目前国内对大黄鱼资源与环境因子的关系研究较少，仅对中街山列岛周围大黄鱼时空分布与底层环境因子的关系开展过研究[17]。渔业资源与环境因子关系的研究是保护生物多样性、实现渔业可持续发展的重要环节，掌握大黄鱼实时资源动态以及其对海洋环境变化的响应，这是科学修复大黄鱼资源的基础。
本研究根据东海中南部渔业资源调查所获取的渔业数据，分析了大黄鱼在东海中南部的资源分布及季节变动，并结合海洋环境数据分析其在不同季节对环境因子的响应，探究其在东海大范围尺度内主要的环境适应性特征，以期为大黄鱼“三场一通道”研究、以及资源修复提供科学依据和数据支撑。
1 材料与方法 1.1 数据采集本研究分别于2018年11月(秋季)和2019年4月(春季)在东海中南部海域开展了渔业资源调查。两个航次均设置了50个相同的调查站位，作业深度范围为40~124 m(见图 2)。调查船为底拖网渔船“闽霞渔01961”，渔船功率258 kW，船总长46.8 m，总宽6.9 m，排水量607.8 t，底拖网网具长127 m，网口宽27 m，网囊网目15 mm。每个站点拖网时长为1 h，拖速约3 kn。渔业资源调查与采样方法按照《海洋调查规范：GB12763.6—2007》进行，记录每个站位取样比例，将样品冷冻保存带回，在实验室依据《中国海洋生物图集》、《中国海洋鱼类》等资料，开展分类鉴定以及生物学数据的测量工作[18]。
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图 2 东海中南部海域调查站位分布 Fig. 2 Distribution of survey stations in the south-central East China Sea |
使用德国Sea & Sun公司的SV48型温盐深度仪(Conductivity-temperature-depth，CTD)同步测量各个站位的环境数据。分别提取海表盐度(Sea surface salinity，SSS)、海底盐度(Sea bottom salinity，SBS)、海表温度(Sea surface temperature，SST)、海底温度(Sea bottom temperature，SBT)数据，用于后续分析。
1.2 资源密度估算本研究进行资源密度估算的方法为扫海面积法，该方法为国内外学者普遍认可的资源密度评估方法[8]，利用该方法对调查海域大黄鱼现存资源密度进行估算(ind/km2、kg/km2)，具体计算公式如下：
| $ \rho=\frac{1}{n} \sum\limits_{i=1}^n C_i /\left(D(1-E) V_i T_i\right) \text { 。} $ | (1) |
式中：ρ为平均资源密度(ind/km2、kg/km2)；n为总站位数；Ci为i站位渔获大黄鱼数量(ind、kg)；D为网口最大水平扩张宽度；E为逃逸率(取0.5)；Vi为i站位拖网的平均速度(km/h)；Ti为i站位拖网的作业时间(h)。
1.3 GAM模型本研究使用广义加性模型(Generalized addictive models, GAM) 研究东海中南部大黄鱼资源与环境因子间的时空变化的非线性规律[19]。该模型将大黄鱼生物量密度作为响应变量，将SSS、SBS、SST、SBT、和离岸距离(Offshore distance，dist)作为解释变量，其中dist是站位点到最近海岸线的距离。利用方差膨胀因子(Variance inflation factor，VIF)开展解释变量间的多重共线性检测，当VIF阈值大于10时，表明解释变量间存在严重的多重共线性，将其在建模前剔除[20]。在建模前GAM模型表达式如下：
| $ \log _{10}(\text {Catch}+1)=\alpha+\sum\nolimits_{i=1}^n S_i\left(\text {Factor}_i\right)+\mathit{\in}。$ | (2) |
式中：Catch为大黄鱼资源密度指数(渔获率，g/h); α为截距项；Si为第i个解释变量的样条平滑函数；Factori为第i个解释变量；n为解释变量的数量；∈为残差误差项。为避免捕捞量出现零值报错，对所有站位生物量密度加1处理后进行对数转换使数据符合正态分布，同时设置模型拟合的最大自由度为5，以避免过度拟合。本文采用逐步法对各因子进行筛选，以赤池信息量准则(AIC)作为模型选择标准，从单一变量开始，依次在AIC最小的模型上添加其他环境变量，循环往复，选择AIC值最小模型为最优模型[21-22]。GAM模型使用R语言中的mgcv包进行。
2 结果 2.1 资源分布本次东海中南部底拖网渔业资源调查共捕获野生大黄鱼939尾，其中秋季捕获887尾(17个站位)，春季捕获52尾(12个站位)，两季节共同出现6个站位(见图 3)。采用扫海面积法计算大黄鱼资源密度，结果显示，秋季大黄鱼的平均尾数密度为106.2 ind/km2，尾数密度较高的站位为D2、D3站位，分别为1 284.7和952.2 ind/km2；春季大黄鱼的平均尾数密度为7.9 ind/km2，尾数密度较高的站位为B1、F2站位，分别为123.2和82.3 ind/km2。秋季大黄鱼的平均生物量密度为6.57 kg/km2，生物量密度较高的站位为D2、D3站位，分别为92.44和52.96 kg/km2；春季大黄鱼的平均生物量密度为0.45 kg/km2，生物量密度较高的站位为B1、F2、A1站位，分别为6.97、3.66和3.53 kg/km2。
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图 3 东海中南部海域大黄鱼空间分布图 Fig. 3 Spatial distribution of L. crocea in south-central East China Sea |
海域温度分布显示(见图 4)，秋季SST分布范围为19.01~23.99 ℃，平均为22.04 ℃；春季SST分布范围为15.30~24.14 ℃，平均为19.76 ℃。秋季SBT分布范围为17.16~23.87 ℃，平均为19.97 ℃；春季SBT分布范围为17.22~23.44 ℃，平均为19.42 ℃。
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图 4 东海中南部海域环境因子分布范围 Fig. 4 Distribution range of environmental variables in south-central East China Sea |
海域盐度分布显示(见图 4)，秋季SSS分布范围为29.77~34.48，平均为33.23；春季SSS分布范围为26.60~34.71，平均为32.68；秋季SBS分布范围为31.72~34.69，平均为34.09；春季SBS分布范围为32.36~34.79，平均为34.26。
2.3 GAM模型变量筛选和模型选择通过对东海中南部大黄鱼各解释变量进行Pearson相关性检验，发现两个季节SST和SBT之间、SSS和SBS之间相关性较高。通过方差膨胀因子VIF对所选5个变量进行共线性检测，结果显示初步设定的环境因子间均未出现共线性问题(见表 1)。因此在构建GAM最佳模型时，对于同类型而不同水层的环境因子，仅选取拟合较好的1个水层添加到模型中进行分析。
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表 1 基于方差膨胀因子的多重共线性检验 Table 1 Multicollinearity test of factors based on variance inflation factors |
通过逐步法对各环境因子进行评测优化后，得到了春秋两季的GAM最优拟合模型(见表 2)。秋季最适模型中的预测变量为dist+SBS+SBT，3个变量均对大黄鱼生物量密度存在显著影响(p < 0.05);该模型的偏差解释率为56.5%，其中离岸距离的因子偏差解释率最大，为35.8%，其次为海底盐度和海底温度，分别为15.4%和5.3%。春季最适模型中的预测变量为SST+dist+SSS，3个变量均对大黄鱼生物量密度存在显著影响(p < 0.05)；该模型的偏差解释率为39.4%，其中海表温度的因子偏差解释率最大，为26.6%，其次为离岸距离和海表盐度，分别为6.0%和6.8%(见表 3)。
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表 2 GAM变量筛选及参数分析 Table 2 Variable screening process and parameters analysis for GAM |
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表 3 大黄鱼GAM最佳拟合结果 Table 3 Fitting result of the optimal GAM model for L. crocea |
秋季，dist、SBS和SBT与大黄鱼生物量密度有较好的相关关系。空间因子结果表明，在离岸距离为0~150 km范围内，大黄鱼资源密度随dist的增加而减少，在该范围外则很难有大黄鱼捕捞记录。环境因子结果表明，随着SBS的升高大黄鱼资源密度呈先增加后减少的趋势，在盐度为33.7左右相对资源密度达到峰值；SBT对于大黄鱼资源密度的影响小于SBS的影响，随着SBT的增加，大黄鱼资源密度呈下降趋势(见图 5)。
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(dist：离岸距离Offshore distance；SBS：海底盐度Sea bottom salinity；SBT：海底温度Sea bottom temperature；SSS：海表盐度Sea surface salinity；SST：海表温度Sea surface temperature。阴影部分代表 95%的置信区间。The shaded area represents a 95% confidence interval.) 图 5 相关因子对东海中南部大黄鱼生物量密度分布的影响 Fig. 5 Effects of related factors on biomass density distribution of L. crocea in south-central East China Sea |
春季，dist、SSS和SST与大黄鱼资源密度有较好的相关关系。空间因子结果表明，大黄鱼资源密度随dist的增加而降低。环境因子结果表明，大黄鱼资源密度随SST的升高而降低；SSS对于大黄鱼资源密度的影响小于SST的影响，随着SSS的增加，大黄鱼资源密度逐渐升高(见图 5)。
3 讨论本次调查结果显示东海中南部大黄鱼具有明显的时空分布特征。春季大黄鱼资源密度较低，除鱼山渔场在外海域发现有大黄鱼分布，其余以南区域大黄鱼仅在沿岸站位分布；秋季大黄鱼资源密度明显高于春季，分布重心进入温台渔场，且分布范围逐渐向外海扩散。前人研究表明[17]，大黄鱼在产卵与越冬过程中具有较高的集群性，春季大黄鱼产卵完成后就近停留于沿岸产卵场附近；秋冬季节随着水温降低，大黄鱼开始向越冬场进行越冬洄游。这与本次调查发现的大黄鱼时空分布特征一致。
本研究使用GAM模型揭示了影响东海中南部大黄鱼分布的主要环境因素。GAM模型是目前研究海洋环境与鱼类分布关系最常用的模型，它可以很好地解释因变量与自变量之间的非线性响应[19]。本研究中GAM模型的自变量除了表层和底层温度、盐度因子外还使用了离岸距离作为环境因子自变量。在一些研究中还使用了调查站位的深度作为环境因子，例如Murase、王雅丽等[23-24]研究了日本经济鱼类以及我国舟山渔场小黄鱼空间分布与环境因子的关系，证明了水深是影响鱼类资源密度分布的重要环境因子。本研究的预分析中，同样将深度列入环境因子中，但由于深度与离岸距离相关性极显著(R2=0.789，P＜0.001)，同时离岸距离的解释度更高，因此剔除了深度因子。在GAM模型的预分析中，除了大黄鱼生物量密度外还使用了尾数密度作为因变量，然而其各因子及其组合模型的偏差解释度均小于生物量密度。因此，在本文中仅使用了生物量密度作为GAM模型的因变量。本研究中，春季和秋季获得的最优模型对大黄鱼生物量密度的偏差解释度分别为56.5%和39.4%，拟合结果较好，可以解释环境因子对大黄鱼的影响。
GAM模型结果显示，离岸距离是影响秋季大黄鱼资源分布的最重要环境因子，其拟合程度在春季也仅次于海表温度，两个季度中均显示出生物量密度与离岸距离呈负相关关系。秋季，大黄鱼群体处于向东海中南部区域进行越冬洄游的过程中，返回闽东温台水域越冬场。此时为满足越冬所需的索饵、温度等要求，大黄鱼分布与台湾暖流的走向密切相关，综合表现出与离岸距离的高相关性[9]。春季，越冬群体北上并向近海沿岸区域开展产卵洄游，从南往北就近前往官井洋、洞头洋、猫头洋以及大目洋等产卵场海域进行产卵，由于大黄鱼产卵需要特定的海流、温度、盐度等环境条件，因此在这个阶段，环境因子的重要性相对提升。
最优GAM模型显示，两个季节最佳模型中的温度与盐度因子分别来自同一层水体，即秋季模型中环境因子均为底层环境因子、春季均为表层环境因子。前人研究指出[25-26]，受大黄鱼避光性及溶解氧垂直分布模式等综合因素的影响，大黄鱼主要生活在相对水体深度为0.6~0.9的中下层水体，该水层环境参数可直观反映大黄鱼的生长环境。而4—6月岱衢族大黄鱼产卵群体进入沿岸水深相对较浅的大黄鱼产卵场，此时大黄鱼在温度较高以及一定水流强度的水文环境下产含油球的浮性卵。因此产卵期大黄鱼的垂直迁移可能更加频繁，表层水体环境的重要性逐渐加强[27]。
温度被认为是影响鱼类生活史重要的环境因素，对鱼类的生长、繁殖、洄游等有着极其重要的影响[28-29]。本次调查中，两个季节大黄鱼资源密度与温度均具有显著相关性，表现为温度越低资源密度相对越多，其中又以春季大黄鱼更为敏感。大黄鱼作为暖温性鱼体，本次调查表现出的喜冷水性可能是由不同月份捕捞的大黄鱼年龄组成不同所致。春季大黄鱼新孵化幼鱼相对成鱼喜冷水，随着鱼龄增加温度适应能力增强，大黄鱼能前往温度跨度更大的水域开展索饵活动[30-31]。
盐度作为鱼类整个生长发育过程中重要的生态因子，其盐度大小对鱼类的代谢模式有较大的影响，同时其水平、垂直变化方向可以反映出鱼类洄游、集群的变化[32]。早期生长发育的研究结果表明，大黄鱼对低盐度环境具有适应性和耐受性[33-34]。GAM分析模型显示，大黄鱼资源密度与海水盐度有显著相关性。秋季大黄鱼最适盐度峰值处于33.7附近，这一情况可能受越冬洄游路线上高温高盐的台湾暖流水团影响。春季大黄鱼虽仍分布在盐度较高的水体中，但部分鱼群已经进入盐度小于30的水域中。这与该季节大黄鱼陆续进入浙闽沿岸产卵场，水体整体盐度下降相一致。
郑严、王复振等[35-36]对浙江近海水域大黄鱼仔、稚、幼鱼以及产卵期大黄鱼食性开展了研究；徐佳奕[37]进一步对官井洋海域大黄鱼食谱组成与水域物种组成进行比较，开展了大黄鱼摄食选择性研究。结果显示，大黄鱼在不同生长发育阶段有不同的食性，且食性转变较为明显。本次调查中，秋季越冬洄游群体主要由发育阶段靠后的幼鱼与一龄鱼组成，主要分布在官井洋、洞头洋外围海域，且离岸扩散程度大。此时大黄鱼群体已发育具备广食性、捕食性特点，能捕食较大的十足类、鱼类、磷虾类个体，索饵范围随着饵料生物的游泳能力增强与分布范围增加而扩大，最终促成了秋季大黄鱼的分布模式。春季产卵洄游群体中性成熟大黄鱼主要分布在官井洋、洞头洋以及大陈渔场附近的近岸海域。此时大黄鱼摄食量减小，索食生物也转向小型鱼、虾类，同时新孵化仔、稚鱼主要摄食如小拟哲水蚤(Paracalanus parvus)、中华哲水蚤(Calanus sinicus)、百陶箭虫(Sagitta bedoti)等桡足类、多毛类浮游生物。以上两种年龄组成的大黄鱼的饵料生物均在近岸水域有大量分布，这促成了春季大黄鱼的分布模式。
4 结语本研究通过分析渔业资源调查数据和GAM模型研究了东海中南部大范围尺度内大黄鱼分布及其与环境因子的关系，获得了如下结论：东海中南部大黄鱼资源表现出显著的时空分布差异，11月大黄鱼尾数密度和生物量密度分别为106.2 ind/km2和6.57 kg/km2，4月分别为7.9 ind/km2和0.45 kg/km2，春季大黄鱼分布重心位于鱼山渔场，秋季分布重心南移进入温台渔场；离岸距离、温度、盐度是影响东海中南部大黄鱼分布的重要环境因子，且不同季节的大黄鱼资源对不同水层环境要素产生响应，表、底层海水环境因子分别是影响春、秋季大黄鱼分布的重要环境因子，其中春秋两季大黄鱼生物量密度随温度的上升呈单调下降趋势；秋季随着底层盐度的增加先上升后下降，最适底层盐度为33.7，春季随着表层盐度升高呈单调增加趋势。大黄鱼在不同季节对环境因子的响应不同，这是由于其栖息及繁殖特性的季节变动所导致。本研究阐明了春秋季东海中南部大黄鱼资源分布现状及其对海洋环境因子的响应，研究结果可为大黄鱼“三场一通道”研究、以及资源修复提供科学依据。
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2. Zhangzhou Fisheries Technical Extension Station, Zhangzhou 363000, China;
3. College of Environment and Ecology, Xiamen University, Xiamen 361102, China