2022, Vol. 52
2. 青岛海洋科学与技术试点国家实验室 海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室，山东 青岛 266237
循环水养殖系统(Recirculating aquaculture systems, RAS)又称封闭式养殖系统，是通过一系列物理、化学和生物手段，去除养殖池中的残饵及养殖动物的代谢产物等，从而实现水体的循环利用[1]，其对水资源的循环利用率能够达到90%以上[2]，可实现水产动物高密度养殖，是我国水产养殖业实现工业化、现代化生产的有效生产方式，具有广阔的发展前景[3]。
氨氮是循环水养殖中需要控制的关键水质参数，也是投喂饲料之后在水体中快速积累的化合物之一。为了提高产量，RAS一般进行高密度养殖，投饵量大，且经常投喂高蛋白饲料以促进养殖生物的快速生长，导致残饵以及养殖生物粪便在水体中沉积，经微生物分解后转化为氨氮[4]。水体中总氨氮(TAN)主要以非离子氨(NH3-N)和离子铵(NH4+-N)两种形式存在，研究证实，NH3-N对养殖生物有毒害作用，其毒性约为NH4+-N的300~400倍[5]。NH3-N可轻易通过细胞膜，对生物体内各个器官造成损伤，对其呼吸代谢、免疫功能和摄食排泄等多方面产生不利影响，严重时导致死亡[6-10]。因此，控制养殖水体中TAN浓度，使其在养殖生物可承受范围内是十分必要的。
在RAS的水处理单元中，生物滤池在氨氮的去除方面起主要作用[11]，其对养殖废水中氨氮有害物质的去除效果决定整个RAS的最大养殖承载量[12]。废水中某些水质指标可能会影响生物滤池的去除效果，例如化学需氧量(COD)、温度和pH等。有研究表明，在高氨氮废水条件下，COD/N的比率从0升到6时，污泥絮体硝化细菌的繁殖被抑制[13]。且在实际生产过程中，养殖池的水质会受投饵策略的影响，呈现一定的变化趋势，可能对生物滤池的去除效果产生影响。研究表明，不同投饵策略会改变养殖生物的氮磷废物的排泄量[14]，但目前关于投饵策略影响RAS水质及生物滤池去除效果的研究还较少，因此，探究投喂方式和水体中各水质指标对生物滤池去除效果的影响十分必要。
多级生物滤池具有处理能力强、运行成本低廉和抗冲击能力强等特点，在RAS中得到广泛应用[15]。但多级生物滤池可能会因其前几级对水体中废物去除较为彻底，导致其后几级对废物的去除效果较差，产生浪费。因此，分析多级生物滤池中各级滤池的废物去除率对优化生物滤池结构具有重要的理论指导意义。
斑石鲷(Oplegnathus punctatus)属于高端水产品，在国内具有很大的消费市场，而循环水养殖是其主要养殖模式之一[16]。本文以斑石鲷RAS中的三级生物滤池为研究对象，通过对整个RAS中各单元水质指标进行长期监测，探究三级生物滤池TAN的去除效果，查明影响该三级生物滤池水处理效果的主要环境因子，为斑石鲷RAS养殖的调控优化和高效运作提供理论支持。
1 材料与方法 1.1 循环水养殖系统斑石鲷RAS建于山东省莱州明波水产有限公司“循五”养殖车间，系统由养殖池、弧形筛、生物滤池、水泵、紫外消毒池和液氮罐等单元组成(见图 1)。系统运行稳定，共7个养殖池，每个养殖池体积为30 m3。系统总水量约为460 m3，日换水量占总水量的5%，循环频率为16次/d。2019年1月开始养殖斑石鲷，养殖过程中投喂斑石鲷配合饲料(赛格林鱼类膨化全价配合饲料，粗蛋白≥50%、粗脂肪≥10%、粗纤维≤8%、粗灰分≤17%、赖氨酸≥2.4%、水分≤12%、总磷≥0.8%)。
|
图 1 循环水养殖系统示意图 Fig. 1 Diagram of recirculating aquaculture system |
生物过滤单元为三级浸没式生物滤池(非曝气)，第一级与第二级生物滤池侧面相通，水流可直接流过(见图 1)。各级生物滤池横截面积均为26 m2，水位高度2.8 m，各级有效体积均为72.8 m3。该生物滤池总水量约为220 m3，采用自然挂膜，滤料均采用弹性生物滤料(直径为0.5 mm，比表面积296 m2/m3，俗称“毛刷”)，滤料填充率为262 m/m3，水力停留时间为1 h。
1.2 系统养殖管理实验于2020年7月24日至10月9日进行，实验周期为77 d。斑石鲷初始平均体长为18.77 cm，平均体质量为308 g，养殖密度为17.29 kg/m3。实验初期共放养11 788条斑石鲷，于9月8日分池，转移出2 764条幼鱼，剩余数量为9 024条。实验期间，鱼体生长情况良好，系统内无鱼类死亡。实验结束时，鱼体平均体长为22.13 cm，平均体质量为411 g，养殖密度为17.66 kg/m3。
实验期间采用两种投喂模式，2020年7月24日到8月21日采用人工投喂模式，每日07：30和16：30各投喂1次; 8月22日至10月9日，使用自动化投喂机投喂饲料，从早上7：30开始，每隔1 h投喂一次，一日7次。系统日投喂量为29.4 kg，实验期间投喂量保持不变。每日8：00和17：00定点将养殖池底含有残饵粪便的污水排放至系统外(见图 1)。
1.3 水质监测RAS系统各单元分别设置6个采样点(见图 1)。①养殖池出口Y; ②弧形筛出口H; ③第一级生物滤池出口S1;④第二级生物滤池出口S2;⑤第三级生物滤池出口S3;⑥紫外消毒池出口Z。各采样点取5个不同部位不同深度水样混合均匀。
实验过程中每周采集系统各单元的水样，共采集12次。采集1 L未过滤水样，现场测定总悬浮固体(TSS)。另外采集部分水样使用过滤泵经0.45 μm玻璃纤维滤膜过滤后放入50 mL聚乙烯瓶中，并采集100 mL未过滤水样，所有水样立即带回中国海洋大学水产养殖生态实验室分别测定过滤水样中TAN、亚硝酸盐(NO2--N)、硝酸盐(NO3--N)和溶解活性磷(SRP)，测定未过滤水样中COD、总氮(TN)和总磷(TP)，计算其平均值及TAN去除率。
实验期间，两种投喂模式各选择一天(人工投喂选择7月31日8：30至次日7：30;自动投喂机投喂选择9月25日8：30至次日7：30)进行24 h连续水样采集(每小时采集1次)并过滤，测量其TAN、NO2--N和NO3--N，并计算生物滤池TAN每小时去除率。TAN每小时去除率的计算公式为：
| $ R_{\mathrm{TAN} 1}=\left(Y_{\mathrm{TAN} 0}-S_{\mathrm{TAN} 1}\right) / Y_{\mathrm{TAN} 0} \times 100 \%。$ |
式中：RTAN1为TAN每小时去除率(%); YTAN0为1 h时长初始时养殖池出口水体TAN浓度(mg/L); STAN1为1 h时长结束时第三级生物滤池出口水体TAN浓度(mg/L)。
TAN、NO2--N、NO3--N和SRP使用全自动间断化学分析仪(德国，CleverChem380)测量，COD采用碱性高锰酸钾法进行测定，TN和TP采用过硫酸盐消化法测定[17]。TSS浓度采用《GB 11901—89水质悬浮物的测定重量法》测定。此外，使用水质监测仪(帮邦水产，五代魔盒)现场测定养殖池溶解氧(DO)、pH和温度(T)。
1.4 数据处理分析数据以平均值±标准差(X±SD)形式表示。采用Kolmogorov-Smirnov检验和Levene检验方法分别进行数据的正态分布检验、方差齐性检验。若符合正态分布且方差齐，用ANOVA单因素方差分析，组间差异用Turkey进行多重比较，以P < 0.05作为差异显著标准。采用典型判别分析(Canonical discriminant analysis, CDA)可视化水质数据。相关性分析采用Pearson分析方法，显著水平P < 0.05。所有分析均由SPSS 25.0和R语言软件实现。
2 结果 2.1 RAS各单元水质及生物滤池对TAN的去除率 2.1.1 RAS各单元水质实验期间系统养殖池内DO值为(9.11±1.03) mg/L，pH为7.31±0.20，温度为(23.27±0.45) ℃。表 1展示了整个RAS总体水质情况。由表 1可知，养殖池TAN为(1.07±0.09) mg/L，在pH约为7.31的海水中，NH3-N在TAN中所占比例约为0.8%[17]，因此本系统养殖池中NH3-N浓度约为(0.008 6±0.000 7) mg/L。系统各单元TAN、NO2--N和COD差异显著(P < 0.05)，而NO3--N、SRP、TN、TP和TSS无显著差异(P>0.05)。TAN浓度关系为：Y, H>S1, S2>S3, Z(P < 0.05)。S3与Y和H采样点NO2--N含量差异显著(P < 0.05)。S3与Z的COD浓度显著低于其他水质处理单元(P < 0.05)。养殖废水经生物滤池处理后，水体中TAN、NO2--N和COD浓度明显降低(P < 0.05)。Y和H、S3与Z之间所有测定指标均无显著差异(P>0.05)，因此，选择Y、S1、S2和S3 4组数据进行典型判别分析。
|
表 1 斑石鲷循环水产养殖系统的总体水质参数 Table 1 Overall water quality parameters for the recirculating aquaculture system of Oplegnathus punctatus |
为更清晰的判断养殖池(Y)与各级生物滤池(S1、S2、S3)之间水质的差异，采用典型判别分析对TAN、NO2--N、NO3--N、SRP、COD、TN、TP和TSS共8个水质指标进行可视化。CDA生成的典型变量的数目等于变量数和组数的最小值减去1，本文共包含8个变量(8个水质指标)和4个组(Y、S1、S2、S3)，因此生成3个典型变量，其中仅第一个典型变量就解释了96.4%总变量信息。前两个判别函数共解释了99.1%总变量信息，采用水质指标在第一和第二个典型变量上的得分制成散点图(见图 2)。
|
图 2 养殖池(Y)和各级生物滤池(S1、S2、S3)在前两个判别函数上得分的二维散点图 Fig. 2 2-dimensional scatter plot of individual scores for water quality of culture tank outlet(Y) and three-stage biofilter(S1、S2、S3) based on the first two discriminant function |
由图 2可知，Y与S3之间差异最大。水质指标TAN、NO2--N、COD在第一个典型判别函数上具有较高特征向量正值，分别为0.908、0.290和0.319，其中TAN特征向量值最高，表明生物滤池对其具有最高的去除率。由表 1和CDA结果可知，生物滤池对TAN的去除最显著(P < 0.01)。
2.1.3 不同投喂模式下生物滤池TAN去除率周变化规律由图 3可知，人工投喂时TAN去除率最高为51.64%，最低为33.52%;自动投喂机投喂时TAN去除率最高为39.63%，最低为12.98%。两种投喂模式下，生物滤池TAN去除率具有显著差异(P < 0.05)。
|
图 3 两种投喂模式下养殖池(Y)和第三级生物滤池(S3)TAN浓度及生物滤池TAN去除率周变化规律 Fig. 3 Weekly variation of TAN concentration in culture tank (Y) and third-stage biofilter (S3) and overall TAN removal rate in biofilter under two feeding modes |
通过Pearson相关分析，分析了养殖池各水质指标的相关性及其对生物滤池去除率(RTAN)的影响。从图 4可见TAN与T、TN和TP呈显著正相关(P < 0.05)，与pH呈极其显著负相关(P < 0.01)。COD与TN和NO3--N呈显著正相关(P < 0.01)，与TSS和DO呈显著负相关(P < 0.05)。NO2--N与T呈显著正相关(P < 0.01)。NO3--N与COD呈显著正相关(P < 0.01)，与TP、TSS、SRP和DO呈显著负相关(P < 0.01)。生物滤池TAN去除率与水中TAN浓度呈极其显著正相关(P < 0.01)，与T、TN和TP呈显著正相关(P < 0.05)，与DO呈负相关(P < 0.05)，与pH呈极其显著负相关(P < 0.01)。
|
(红色表示负相关，蓝色表示正相关; 表示P < 0.05，表示P < 0.01。Red means negative correlation, blue means positive correlation; means P < 0.05; means P < 0.01. ) 图 4 12个水质变量的Pearson相关系数 Fig. 4 The Pearson correlation coefficient of 12 water quality variables |
由图 5可知，养殖池内TAN浓度约在0.3~1.3 mg/L范围内，NO2--N浓度在0.07~0.16 mg/L范围内，NO3--N浓度在8.0~13.0 mg/L范围内。采用人工定点投喂时，养殖池中TAN日间波动较大，白天出现出2个峰值，大约在投喂后1~2 h出现; 使用投喂机自动化投喂时，白天养殖池内TAN普遍较高，波动较小，夜间养殖池内TAN逐渐降低。两种投喂模式下，养殖池中TAN负荷日间与夜间差距较大。NO2--N日变化先上升后下降，白天峰值出现较TAN峰值晚，夜间NO2--N浓度降低。NO3--N日变化处于波动状态。
|
图 5 两种投喂模式下养殖池水体中TAN、NO2--N、NO3--N含量变化 Fig. 5 The density of TAN、NO2--N、NO3--N in culture tank water under two feeding modes |
两种投喂模式下养殖池(Y)和各级生物滤池(S1、S2、S3)的TAN浓度的日变化见图 6，生物滤池内，TAN的变化规律与养殖池相似，日间较高，夜间TAN逐渐降低。两种投喂模式下Y与S1、S1与S2的24 h平均TAN浓度均无显著差异(P>0.05)，Y与S2、Y与S3的TAN浓度差异显著(P < 0.05)。人工投喂时，S2与S3的TAN浓度无显著差异(P>0.05);自动投喂机投喂时，S2与S3的TAN浓度差异显著(P < 0.05)。
|
图 6 两种投喂模式下养殖池(Y)和各级生物滤池(S1、S2、S3)的TAN浓度及生物滤池每小时TAN去除率日变化 Fig. 6 Daily changes of TAN concentration in the culture tank (Y) and three-stage biofilters (S1, S2, S3) and the overall hourly TAN removal rate of the biofilter under two feeding modes |
为探究氨氮负荷对生物滤池氨氮去除效果的影响，计算了两种投喂模式下24 h内生物滤池每小时TAN去除率。由图 6可知，日间系统内TAN负荷高时，生物滤池TAN去除率高，最高达到57.05%。夜间系统内TAN负荷较低时，生物滤池TAN去除率降低。两种投喂模式下，生物滤池每小时TAN去除率与其氨氮日变化规律相似。
3 讨论 3.1 RAS整体水质变化情况根据渔业水质标准，养殖水体中非离子氨(NH3-N)浓度要小于0.02 mg/L，海水养殖pH应在7.0~8.0之间[18]，海水养殖水体中溶解氧含量需在5 mg/L以上[19]。本实验中，养殖池平均溶解氧含量为9.11 mg/L，pH为7.3，均符合养殖要求。池中TAN浓度约为1.07 mg/L，水体中NH3-N在TAN中占比主要受温度和pH影响[18]，本系统条件下，NH3-N含量约为(0.008 6±0.000 7) mg/L，适于水产养殖。
集约化养殖中，含氮化合物(TAN、NO2--N、NO3--N)的来源主要是养殖生物的排泄和残饵的分解，其中TAN是水产养殖中最关键的水质参数[20]。本实验中测得系统生物滤池对TAN和NO2--N有良好处理效果。虽然养殖池出口与生物滤池出口水体COD统计上有显著差异，但由于两者COD浓度较低，均能达到2级海水水质标准(COD≤3 mg/L)[17]，因此生物滤池对COD去除效果不明显。有研究表明，RAS中多级生物滤池能有效去除TAN和NO2--N等含氮化合物及有机碳化合物[16, 21-22]。多级生物滤池主要通过其生物膜所附着的硝化细菌的硝化作用去除TAN和NO2--N等物质，各级去除效果与该级硝化细菌的丰度有关[16, 21, 23-25]。生物滤池中COD的去除及其浓度波动与生物膜上某些异养细菌群落大小和它们之间的共同作用有关[16, 26]。
Taghipour等[27]比较了两种不同类型生物滤池处理废气流的性能，发现在不同氨流入浓度下，三级生物滤池比一级生物滤池对TAN去除能力强、驯化时间短、稳态运行时间长。本实验在计算生物滤池对TAN去除率时考虑了水力停留时间，因此并未对各级生物滤池去除率分开计算，仅计算了三级生物滤池的去除率，但本实验中，养殖池和第一级生物滤池的TAN平均浓度差异显著，第二级和第三级生物滤池的TAN平均浓度差异显著，24 h连续检测结果表明养殖池与第二级、第三级生物滤池日平均浓度差异显著，因此，该系统中各级生物滤池对TAN均有良好的去除效果，不存在功能浪费现象。这与前人研究结果有一定差异，张浩天等[16]研究发现，斑石鲷RAS废水经三级生物滤池处理后，氨氮浓度由0.137~0.257 mg/L降至0.035~0.139 mg/L，且由于前两级生物滤池对废水处理较为彻底，导致第三级生物滤池可能存在浪费现象。柳婷婷等[21]对硬头鳟(Oncorhynchus mykiss)和虹鳟(O. mykiss)鱼苗RAS六级生物滤池进行研究发现，该生物滤池对TAN去除率高达75%，但其级数较多导致运行效率降低。
实验中生物滤池对NO3--N、SRP、TN和TP无明显去除作用，生物滤池中的硝化细菌通过需氧硝化作用将氨转化为硝酸盐，硝酸盐需通过厌氧反硝化作用被还原成氮气才能从水体中去除[28]。有研究表明[16]，生物滤池内存在具有反硝化作用的兼性厌氧菌，但在RAS的曝气环境下并非优势种，导致其反硝化作用不明显。在大多数RAS中，通过硝化作用去除氨(NH3-N和NH4+-N)、通过沉淀或机械过滤去除污泥以实现水循环是水处理的重要形式[29]，但其通过反硝化作用去除NO3--N却受到限制，这主要是由于反硝化作用条件要求较高，导致反硝化装置运行成本较高，此外，缺乏对相关大型RAS设施的研究[30]。为了克服这一难题，董双林等[31]提出了陆基阳光工厂化养殖模式，利用大型藻类等植物自身的光合作用吸收养殖废水中氮磷污染物，可降低成本，节能减排。
残饵的溶解和养殖生物代谢产物是水体中磷的主要来源。生物滤池中对磷酸盐的去除与聚磷菌等异养细菌有关，需通过聚磷菌耗氧聚磷、厌氧除磷过程相互交替实现磷酸盐的去除[32-34]。而在生物滤池生物膜形成过程中，聚磷菌因竞争劣势导致含量较低，起不到除磷作用[35]。有研究表明，生物滤池中滤料的材质也是影响其除磷效果的原因之一，不同填料对水体中磷酸盐的去除率不同[36]。本实验生物滤池对含磷化合物无去除作用，可能与聚磷菌含量低、无厌氧环境、滤池中滤料材质等因素有关。
实验测定了斑石鲷RAS养殖池中12个水质指标，通过Pearson相关性分析得出水体中TAN浓度，与水中T、TN和TP呈正相关关系。研究表明，室温下近海水养殖水体温度越高，硝化速率越高[37]。在RAS生物滤池中，温度对硝化作用的影响还受到水中溶解氧和TAN浓度的限制[38-39]。实验中养殖池TAN浓度与pH呈负相关关系。硝化过程中会产生游离酸，可与水中的碳酸氢盐反应并释放较多的CO2，游离酸和CO2溶解在水中会使水体pH降低[40]。有研究表明，弱碱性环境最适宜海水养殖中硝化作用的进行[41]，pH在7.5~9.0范围内，RAS生物滤池生物膜上硝化效率最好[38]。Villaverde等[42]研究发现，浸没式生物滤池水体pH从5.0增加到8.5，其硝化效率呈线性增加。本实验中养殖池水体pH约为7.3(见表 1)，结果表明，该系统适当提高水体中pH有助于提高硝化速率，降低养殖池水中TAN浓度。
生物滤池生物膜硝化动力学受多种因素影响，除温度、pH外，还与有机碳化合物含量、溶解氧等因素有关[38]。本实验中COD对TAN浓度无显著相关性，可能因为该RAS养殖池中COD含量较低有关。该系统养殖池采用人工增氧，DO一直保持较高水平，因此实验中DO对TAN浓度无显著相关性。但相关性分析显示，DO与TAN去除率呈显著负相关，且DO与TAN浓度之间相关系数值为负数。陆伟强等[43]研究表明，水体中DO过高会抑制硝化作用，在海水RAS中，DO适宜浓度为5~7 mg/L。从实验结果来看，本实验养殖系统养殖池应适当减小增氧强度，降低养殖水体内DO含量至适宜范围，可能有助于提高TAN去除率。
3.2 两种投喂模式下养殖池氮的日变化及生物滤池对TAN的去除情况养殖生产中，建立最佳投喂策略对于提高养鱼场效率、减少过度投喂、保持良好水质和降低运营费用至关重要[44]。本实验中人工投喂时日投喂2次，每次投喂0.5 h后进行排污，将一部分含有残饵的污水排出系统外，养殖池由于水体中剩余残饵和斑石鲷粪便的产生导致TAN浓度上升并达到峰值，池内水体在经过生物滤池的不断处理，使夜间TAN浓度呈下降趋势。Kemp等[45]研究发现，在具有生物过滤水浴槽的塑料箱养殖的龙虾，进食后TAN排泄率升高并出现明显峰值，且TAN排泄率随着时间延长逐渐恢复到喂食前速率。该研究与本实验TAN变化趋势相似。实验RAS改用自动化投喂机投喂后，投喂频率增加，导致日间TAN浓度一直处于较高水平。Pedersen等[46]所研究的RAS中虹鳟连续进食，生物滤池入口TAN日变化浓度表现出与本实验相似的昼夜趋势。因此，不同的投喂方式使得养殖池内TAN的日变化规律不同。有研究发现，不同投喂频率对养殖水质也有影响，在一定范围内适当增加投喂频率可使水质日变化波动较小，提高水体稳定性，减小养殖生物因水环境变化较大而产生的应激[47-48]。此外，增加摄食频率可以减少养殖生物应激行为，从而减少养殖生物个体生长的不均匀性[49]。因此，采用自动投喂机一日多次投喂方式，能避免养殖池内水体水质变化产生较大波动，减小斑石鲷应激反应，有利于斑石鲷生长。
喂食频率会影响鱼的采食量、残饵量、饲料利用效率，进而影响鱼的代谢物和排泄物以及水质。本实验中，计算了两种投喂模式下生物滤池TAN去除率周变化规律，结果表明，采用自动投喂机投喂时生物滤池TAN去除率明显低于人工投喂时。Phillips等[50]发现，在鲈鱼的集约化养殖中，较高的摄食频率使养殖水体中TAN平均值显著降低。本实验中自动化投喂机模式TAN去除率低的原因可能是投喂频率增加，系统内TAN浓度降低，TAN负荷降低。
本实验中，两种投喂模式下生物滤池每小时TAN去除率均与养殖池氨氮变化趋势相似，日间去除率较高，夜间随着TAN浓度下降而降低。Pearson相关分析也表明，TAN去除率与养殖废水中TAN浓度呈正相关关系。前人研究也表明，进水口养殖废水的氨氮负荷大小影响生物滤池TAN去除率。在生物滤池清除能力范围内，废水中氨氮负荷较高，滤池对TAN的去除率较高[51]。但废水中氨氮负荷过高，会抑制硝化细菌的硝化作用，并使NH3-N在水体中积累[52]。而氨氮负荷过低，会使生物滤池最大清除能力降低，不能很好的应对水体中TAN浓度突然升高现象[53]。Tirado等[54]研究表明，当饲料负荷改变时，RAS生物滤池中微生物响应会随之改变。因此，在适宜范围内水体中较高氨氮负荷有利于提高滤池对TAN的去除率。
4 结论(1) 本实验发现生物滤池对TAN和NO2--N有良好的去除作用，对COD有一定去除作用。适当提高养殖水体中pH，有利于降低本研究中养殖池水体中的TAN浓度。本实验各级生物滤池均能有效去除废水中TAN。
(2) 不同的投喂方式使得养殖池内TAN的日变化规律不同，采用自动化投喂机一日多投模式可使养殖池内水质更稳定，有利于鱼类生长。在适宜范围内养殖废水中氨氮负荷高，生物滤池对TAN的去除率也高。
| [1] |
朱建新, 曲克明, 杜守恩, 等. 海水鱼类工厂化养殖循环水处理系统研究现状与展望[J]. 科学养鱼, 2009, 5: 3-4. Zhu J X, Qu K M, Du S E, et al. Research status and prospect of recirculating water treatment system for industrial aquaculture of marine fish[J]. Scientific Fish Farming, 2009, 5: 3-4. (  0) |
| [2] |
王威. 海水循环水养殖系统中生物滤料的微生物挂膜与水处理效果研究[D]. 青岛: 中国海洋大学, 2012. Wang W. Research on Microbial Biofilm of Biological Stuffing and Effect of Water Treatment in Marine Recirculating Aquaculture System[D]. Qingdao: Ocean University of China, 2012. ( 0) |
| [3] |
王大海. 海水养殖业发展规模经济及规模效率研究[D]. 青岛: 中国海洋大学, 2014. Wang D H. A Study on the Problems and Countermeasures of Scale Economy of Marine Aquaculture in China[D]. Qingdao: Ocean University of China, 2014. ( 0) |
| [4] |
Godoy-Olmos S, Martínez-Llorens S, Tomás-Vidal A, et al. Influence of filter medium type, temperature and ammonia production on nitrifying trickling filters performance[J]. Journal of Environmental Chemical Engineering, 2016, 4(1): 328-340. DOI:10.1016/j.jece.2015.11.023 ( 0) |
| [5] |
Thurston R V, Phillips G R, Russo R C. Increased toxicity of ammonia to rainbow trout (Salmo gairdneri) resulting from reduced concentrations of dissolved oxygen[J]. Canadian Journal of Fishe-ries and Aquatic Sciences, 1981, 38(8): 983-988. DOI:10.1139/f81-133 ( 0) |
| [6] |
Harris J O, Maguire G B, Edwards S, et al. Effect of ammonia on the growth rate and oxygen consumption of juvenile greenlip abalone, Haliotis laevigata Donovan[J]. Aquaculture, 1998, 160(3-4): 259-272. DOI:10.1016/S0044-8486(97)00249-4 ( 0) |
| [7] |
芦光宇. 氨氮和亚硝酸氮对克氏原螯虾摄食行为和抗氧化功能的影响[D]. 扬州: 扬州大学, 2012. Lu G Y. Effect of the Ammonia Nitrogen and Nitrite on Feeding Behavior and the Function of Antioxidant System in Red Swamp Crayfish (Procambarus clarkii)[D]. Yangzhou: Yangzhou University, 2012. ( 0) |
| [8] |
张武肖, 孙盛明, 戈贤平, 等. 急性氨氮胁迫及毒后恢复对团头鲂幼鱼鳃、肝和肾组织结构的影响[J]. 水产学报, 2015, 39(2): 233-244. Zhang W X, Sun S M, Ge X P, et al. Acute effects of ammonia exposure on histopathology of gill, liver and kidney in juvenile Megalobrama amblycephala and the post-exposure recovery[J]. Journal of Fisheries of China, 2015, 39(2): 233-244. ( 0) |
| [9] |
肖炜, 李大宇, 徐杨, 等. 慢性氨氮胁迫对吉富罗非鱼幼鱼生长、免疫及代谢的影响[J]. 南方水产科学, 2015, 11(4): 81-87. Xiao W, Li D Y, Xu Y, et al. Effects of chronic external ammonia stress on growth, immunity and metabolism of juvenile GIFT tilapia (Oreochromis niloticus)[J]. South China Fisheries Science, 2015, 11(4): 81-87. DOI:10.3969/j.issn.2095-0780.2015.04.012 ( 0) |
| [10] |
Zhang W, Xia S, Zhu J, et al. Growth performance, physiological response and histology changes of juvenile blunt snout bream, Megalobrama amblycephala exposed to chronic ammonia[J]. Aquaculture, 2019, 506: 424-436. DOI:10.1016/j.aquaculture.2019.03.072 ( 0) |
| [11] |
罗国芝, 陈家捷, 于文杰, 等. 一株新型异养硝化细菌处理养殖水的效果[J]. 环境工程学报, 2016, 10(8): 4206-4212. Luo G Z, Chen J J, Yu W J, et al. A new heterotrophic nitrifying bacteria effect of aquaculture water treatment[J]. Chinese Journal of Environmental Engineering, 2016, 10(8): 4206-4212. ( 0) |
| [12] |
王峰. 半滑舌鳎循环水养殖系统优化与养殖效果研究[D]. 青岛: 中国海洋大学, 2013. Wang F. Research on Optimization and Aquaculture Performance of Recirculating Aquaculture System of Cynoglossus semilaevis Gunther[D]. Qingdao: Ocean University of China, 2013. ( 0) |
| [13] |
Wang X, Yang L, Ren Y, et al. Impacts of influent COD/N ratio on floc physicochemical characteristics and microbial community of nitrifying sludge under high-strength ammonia conditions[J]. Journal of Water Process Engineering, 2021, 41(1976): 102002. ( 0) |
| [14] |
Pedrosa R U, Mattos B O D, Costa D, et al. Effects of feeding strategies on growth, biochemical parameters and waste excretion of juvenile arapaima (Arapaima gigas) raised in recirculating aquaculture systems (RAS)[J]. Aquaculture, 2019, 500: 562-568. DOI:10.1016/j.aquaculture.2018.10.058 ( 0) |
| [15] |
黄滨, 雷霁霖, 翟介明, 等. 封闭循环水系统生物滤池气水比对水质净化效能的影响[J]. 中国水产科学, 2013, 20(6): 1266-1273. Huang B, Lei J L, Zhai J M, et al. Effect of the air-to-liquid ratio on treatment efficiency of wastewater in multistage BAF in a recirculating aquaculture system[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2013, 20(6): 1266-1273. ( 0) |
| [16] |
张皓天, 宋协法, 刘兴震, 等. 斑石鲷循环水养殖系统生物滤池微生物群落对水质变化的动态响应[J]. 环境工程学报, 2020, 14(8): 2176-2185. Zhang H T, Song X F, Liu X Z, et al. Dynamic response of microbial community to water quality change in biofilter for recirculating aquaculture system of Oplegnathus punctatus[J]. Chinese Journal of Environmental Engineering, 2020, 14(8): 2176-2185. ( 0) |
| [17] |
雷衍之. 养殖水环境化学实验[M]. 北京: 中国农业出版社, 2006. Lei Y Z. Environmental Chemistry Experiment of Aquaculture Water[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2006. ( 0) |
| [18] |
刘长发. 养殖水环境化学[M]. 北京: 中国农业出版社, 2019. Liu C F. Aquaculture Water Environmental Chemistry[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2019. ( 0) |
| [19] |
潘一峰, 陈花, 黄献培, 等. 海水鱼养殖水质要求与控制(上)[J]. 科学养鱼, 2019, 353(1): 69-70. Pan Y F, Chen H, Huang X P, et al. Requirement and control for water quality in marine fish culture (Continued)[J]. Scientific Fish Farming, 2019, 353(1): 69-70. ( 0) |
| [20] |
Díaz V, Nez R I, Gómez P, et al. Kinetics of nitrogen compounds in a commercial marine recirculating aquaculture system[J]. Aquacultural Engineering, 2012, 50(9): 20-27. ( 0) |
| [21] |
柳婷婷, 李丽, 蒋雯雯, 等. 循环水养殖系统六级生物滤池运行效果分析[J]. 环境工程学报, 2019, 13(4): 902-909. Liu T T, Li L, Jiang W W, et al. Performance evaluation of a six-stage bio-filter in recirculating aquaculture system[J]. Chinese Journal of Environmental Engineering, 2019, 13(4): 902-909. ( 0) |
| [22] |
Ibrahim S, El-Liethy M A, Abia A, et al. Design of a bioaugmented multistage biofilter for accelerated municipal wastewater treatment and deactivation of pathogenic microorganisms[J]. Science of The Total Environment, 2019, 703: 134786. ( 0) |
| [23] |
Schreier H J, Mirzoyan N, Saito K. Microbial diversity of biological filters in recirculating aquaculture systems[J]. Current Opinion in Biotechnology, 2010, 21(3): 318-325. DOI:10.1016/j.copbio.2010.03.011 ( 0) |
| [24] |
Kinyage J, Pedersen L F. Impact of temperature on ammonium and nitrite removal rates in RAS moving bed biofilters[J]. Aquacultural Engineering, 2016, 75: 51-55. DOI:10.1016/j.aquaeng.2016.10.006 ( 0) |
| [25] |
Irene R, Karine D, Håkon D, et al. Comparison of active biofilm carriers and commercially available inoculum for activation of biofilters in marine recirculating aquaculture systems(RAS)[J]. Aquaculture, 2020, 514: 734480. DOI:10.1016/j.aquaculture.2019.734480 ( 0) |
| [26] |
邓征宇. 升流式两阶段曝气生物滤池处理性能的研究[D]. 长沙: 湖南大学, 2009. Deng Z Y. Evaluation of Up-Flow Two-Stage Biological Aerated Filters[D]. Changsha: Hunan University, 2009. ( 0) |
| [27] |
Taghipour H, Shahmansoury M R, Movahdian B B. Comparison of the biological NH3 removal characteristics of a three stage biofilter with a one stage biofilter[J]. International Journal of Environmental Science and Technology, 2006, 3(4): 417-424. DOI:10.1007/BF03325951 ( 0) |
| [28] |
Ps A, Tpt B, Yh B, et al. Use of an internal fibrous biofilter for intermittent nitrification and denitrification treatments in a zero-discharge shrimp culture tank-ScienceDirect[J]. Aquacultural Engineering, 2020, 88: 102041. DOI:10.1016/j.aquaeng.2019.102041 ( 0) |
| [29] |
Rijn J V. The potential for integrated biological treatment systems in recirculating fish culture—a review[J]. Aquaculture, 1996, 139(3-4): 181-201. DOI:10.1016/0044-8486(95)01151-X ( 0) |
| [30] |
Rijn J V, Tal Y, Schreier H J. Denitrification in recirculating systems: Theory and applications[J]. Aquacultural Engineering, 2006, 34(3): 364-376. DOI:10.1016/j.aquaeng.2005.04.004 ( 0) |
| [31] |
董双林, 田相利, 高勤峰. 水产养殖生态学[M]. 北京: 科学出版社, 2017. Dong S L, Tian X L, Gao Q F. Aquaculture Ecology[M]. Beijing: Science Press, 2017. ( 0) |
| [32] |
高霄龙, 刘鹰, 李贤, 等. 鲍放养密度对循环水养殖水质的影响及生物滤器净化效果[J]. 农业工程学报, 2017, 33(21): 244-252. Gao X L, Liu Y, Li X, et al. Effects of stocking density on water quality of Haliotis discus hannai Ino in recirculating aquaculture and purification effect of biofilter[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering, 2017, 33(21): 244-252. DOI:10.11975/j.issn.1002-6819.2017.21.030 ( 0) |
| [33] |
王康伟. 厌氧(缺氧)/好氧交替式生物滤池脱氮、除磷特性的研究[D]. 上海: 东华大学, 2015. Wang K W. Biological Denitrification and Phosphorus Removal Characteristics by the Anaerobic (Anoxic)/Aerobic Biofilter System[D]. Shanghai: Donghua University, 2015. ( 0) |
| [34] |
Liu W, Ke H, Xie J, et al. Characterizing the water quality and microbial communities in different zones of a recirculating aquaculture system using biofloc biofilters[J]. Aquaculture, 2020, 529: 735624. DOI:10.1016/j.aquaculture.2020.735624 ( 0) |
| [35] |
张寒冰, 黄凤莲, 周艳红, 等. 生物膜法处理养殖废水的研究[J]. 生态环境, 2005, 14(1): 26-29. Zhang H B, Huang F L, Zhou Y H, et al. Treatment of aquaculture wastewater by the biological film process[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2005, 14(1): 26-29. DOI:10.3969/j.issn.1674-5906.2005.01.006 ( 0) |
| [36] |
简放陵, 李琼, 周显宏, 等. 曝气生物滤池不同填料处理河道污水的效果[J]. 生态环境学报, 2009, 18(4): 1218-1222. Jian F L, Li Q, Zhou X H, et al. Efficiency comparison of biolo-gical aerated filter in the treatment of river sewage by using diffe-rent kinds of fillers[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2009, 18(4): 1218-1222. DOI:10.3969/j.issn.1674-5906.2009.04.003 ( 0) |
| [37] |
蔡真珍, 郑盛华, 王宪. 近海养殖水体硝化作用动力学研究[J]. 闽南师范大学学报(自然科学版), 2015, 28(4): 56-63. Cai Z Z, Zheng S H, Wang X. Research on kinetics of nitrification of coastal aquaculture water[J]. Journal of Minnan Normal University (Natural Science), 2015, 28(4): 56-63. DOI:10.3969/j.issn.1008-7826.2015.04.008 ( 0) |
| [38] |
Chen S, Ling J, Blancheton J P. Nitrification kinetics of biofilm as affected by water quality factors[J]. Aquacultural Engineering, 2006, 34(3): 179-197. DOI:10.1016/j.aquaeng.2005.09.004 ( 0) |
| [39] |
Zhu S, Chen S. The impact of temperature on nitrification rate in fixed film biofilters[J]. Aquacultural Engineering, 2002, 26(4): 221-237. DOI:10.1016/S0144-8609(02)00022-5 ( 0) |
| [40] |
Steven T S, Anne Z, Jelena K, et al. Effects of alkalinity on ammonia removal, carbon dioxide stripping, and system pH in semi-commercial scale water recirculating aquaculture systems operated with moving bed bioreactors[J]. Aquacultural Engineering, 2015, 65: 46-54. DOI:10.1016/j.aquaeng.2014.11.002 ( 0) |
| [41] |
田春雨, 王宪, 郑盛华, 等. 养殖海水初始pH值对硝化作用影响的研究[J]. 台湾海峡, 2008, 27(3): 334-338. Tian C Y, Wang X, Zheng S H, et al. Study on the influence of initial pH on nitrification in aquaculture seawater[J]. Journal of Oceanography in Taiwan Strait, 2008, 27(3): 334-338. DOI:10.3969/j.issn.1000-8160.2008.03.011 ( 0) |
| [42] |
Villaverde S, García-Encina P A, Fdz-Polanco F. Influence of pH over nitrifying biofilm activity in submerged biofilters[J]. Water Research, 1997, 31(5): 1180-1186. DOI:10.1016/S0043-1354(96)00376-4 ( 0) |
| [43] |
陆伟强, 高桦楠, 刘春胜, 等. 不同氨氮和溶解氧条件下循环海水养殖系统生物滤池对氨氮、化学耗氧量及颗粒悬浮物的处理效果[J]. 渔业科学进展, 2018, 39(3): 89-95. Lu W Q, Gao H N, Liu C S, et al. Treatment effect of ammonia nitrogen, COD and SS by a coral stone biological filter in the recirculating aquaculture systems under different concentrations of ammonia nitrogen and dissolved oxygen[J]. Progress in Fishery Sciences, 2018, 39(3): 89-95. ( 0) |
| [44] |
Hisano H, Pinheiro V R, Losekann M E, et al. Effect of feeding frequency on water quality, growth, and hematological parameters of Nile tilapia Oreochromis niloticus reared using biofloc technology[J]. Journal of Applied Aquaculture, 2021, 33(2): 96-110. DOI:10.1080/10454438.2020.1715909 ( 0) |
| [45] |
Kemp J, Britz P J, Cockcroft A C. Ammonia excretion dynamics in the east coast rock lobster Panulirus homarus rubellus[J]. Aquaculture, 2009, 286(3-4): 296-300. DOI:10.1016/j.aquaculture.2008.09.016 ( 0) |
| [46] |
Pedersen L F, Suhr K I, Dalsgaard J, et al. Effects of feed loading on nitrogen balances and fish performance in replicated recirculating aquaculture systems[J]. Aquaculture, 2012, 338. ( 0) |
| [47] |
侯明华, 张黎黎, 韩厚伟, 等. 日投饵量与投喂频率对大西洋鲑循环水养殖水质的影响(下)[J]. 科学养鱼, 2019, 362(10): 70-71. Hou M H, Zhang L L, Han H W, et al. Effects of daily feeding amount and feeding frequency on the water quality of Atlantic salmon recirculating water culture (Ⅱ)[J]. Scientific Fish Farming, 2019, 362(10): 70-71. ( 0) |
| [48] |
Liang J Y, Chien Y H. Effects of feeding frequency and photoperiod on water quality and crop production in a tilapia-water spinach raft aquaponics system[J]. International Biodeterioration & Biodegradation, 2013, 85: 693-700. ( 0) |
| [49] |
Ning W, Hayward R S, Noltie D B. Effect of feeding frequency on food consumption, growth, size variation, and feeding pattern of age-0 hybrid sunfish[J]. Aquaculture, 1998, 165(3-4): 261-267. DOI:10.1016/S0044-8486(98)00266-X ( 0) |
| [50] |
Phillips T A, Summerfelt R C, Clayton R D. Feeding frequency effects on water quality and growth of walleye fingerlings in intensive culture[J]. The Progressive Fish-Culturist, 1998, 60(1): 1-8. DOI:10.1577/1548-8640(1998)060<0001:FFEOWQ>2.0.CO;2 ( 0) |
| [51] |
Pfeiffer T J, Wills P S. Evaluation of three types of structured floating plastic media in moving bed biofilters for total ammonia nitrogen removal in a low salinity hatchery recirculating aquaculture system[J]. Aquacultural Engineering, 2011, 45(2): 51-59. DOI:10.1016/j.aquaeng.2011.06.003 ( 0) |
| [52] |
Tsang Y F, Wang L, Chua H. Effects of high ammonia loads on nitrogen mass balance and treatment performance of a biotrickling filter[J]. Process Safety & Environmental Protection, 2015, 98: 253-260. ( 0) |
| [53] |
Ahnen M V, Pedersen L F, Pedersen P B, et al. Degradation of urea, ammonia and nitrite in moving bed biofilters operated at different feed loadings[J]. Aquacultural Engineering, 2015, 69: 50-59. DOI:10.1016/j.aquaeng.2015.10.004 ( 0) |
| [54] |
Tirado P A R, Pedersen P B, Vadstein O, et al. Changes in microbial water quality in RAS following altered feed loading[J]. Aquacultural Engineering, 2018, 81: 80-88. ( 0) |
2. Function Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology(Qingdao), Qingdao 266237, China