2020, Vol. 50
毛颚动物在海洋生态系统中分布广泛且数量庞大，是浮游动物群落的重要组成部分[1]。它作为浮游动物捕食者的同时又是中、上层鱼类的捕食对象[2]，因而在海洋生态系统结构和功能中有着重要的地位。其数量的变动及分布的变化可以为寻找渔场、鱼群提供科学支持[3]。强壮箭虫广泛分布于北太平洋沿岸，是中国黄海、渤海及近岸海域毛颚类的优势种[4]。它对海洋水文的变化比较敏感，其数量的分布特征和季节变化可以侧面反映海域内环境的变化，因而具有生态指示意义[3]。胶州湾为山东半岛南部的一半封闭型海湾，呈扇形，其水文状况受内陆和外海水系的共同影响，湾内生物资源丰富，是山东省重要的水产养殖基地，渔业资源丰富，是多种经济鱼、虾、蟹类繁衍生息的重要场所[5]。
在中国有关强壮箭虫的生态调查主要有山东半岛附近的研究[6]、黄河口及其邻近海域的研究、北黄海獐子岛海域[7]以及海州湾[3]等海域进行的研究。目前，有关胶州湾浮游动物的调查研究有很多[8]，但专门针对强壮箭虫在胶州湾的季节变化和分布特征的调查研究还鲜有报道。本研究以胶州湾作为研究海域，根据2018年“胶州湾海洋生物多样性普查及信息库构建”项目的基本数据，分析了强壮箭虫种群丰度时空分布、季节变化、聚集情况及其与环境因子的关系。分析结果有利于更好的了解该海域强壮箭虫种群动态与环境因子的关系，并为胶州湾的生态动力学研究提供新的基础资料。
1 材料与方法 1.1 调查时间及站位设置分别于2018年1、5、9和11月在胶州湾海域(120°14′02″E~120°33′33″E，36°04′1″N~36°16′98″N)进行4个航次的海洋综合调查，在调查海域共设置20个站位采集样品(见图 1)。
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图 1 站位分布图 Fig. 1 Map of sampling stations |
强壮箭虫样品采集按《海洋生态调查技术规范》[9]要求进行，所用网具为浅水Ⅰ型浮游生物网(网口内径50 cm、网孔505 μm)和浅水Ⅱ型浮游生物网(网口内径31.6 cm、网孔160 μm)，将两种网固定同一个网架之上，同时由底到表进行垂直拖网采集，样品用3%~5%的甲醛溶液保存处理，于实验室体式显微镜下鉴定、计数。
1.3 数据处理根据采样时的滤水体积，计算每立方米水中的强壮箭虫个体数为丰度(ind/m3)。
采用丛生指标(I)、聚块性指标(A)和负二项分布参数的倒数(CA)，来对胶州湾海域强壮箭虫的空间分布类型进行分析[10]。
丛生指标(I)：
| $ I=\left(S^{2}-\overline{X}\right) / \overline{X}。$ | (1) |
式中：X表示各季度强壮箭虫丰度平均值; S2表示丰度方差；I反映物种集群状况，但受X的影响。如果I=0，表示种群随机分布；如果I＜0，表示种群均匀分布；如果I＞0，则表示种群聚集分布。
聚块性指标(A)：
| $ A=\left(S^{2}-\overline{X}+\overline{X}^{2}\right) / \overline{X}^{2}。$ | (2) |
式中：X2表示各季度强壮箭虫丰度平均值的平方；A反映物种集群状况，既不受零值的干扰也不受(X的影响。若A=1则表示该种群随机分布；若A＜1，则表示该种群均匀分布；如果A＞1，则表示该种群聚集分布。
负二项分布参数的倒数(CA)：
| $ C_{A}=\left(S^{2}-\overline{X}\right) / \overline{X}^{2}。$ | (3) |
其中：若CA =0，则表示该种群呈现随机分布；若CA＜0，表示该种群均匀分布；若CA＞0，则表示该种群聚集分布[11-12]。
采用Microsoft Excel对获得的数据进行基本处理并分析，Surfer8.0软件进行站位分布图的绘制，SPSS19.0进行相关性分析。
2 结果 2.1 环境数据本次胶州湾调查，春季海水表面温度在12.0~15.6 ℃之间，平均温度是13.7 ℃；夏季海水表面温度在23.7~25.2 ℃之间，平均温度是24.6 ℃；秋季海水表面温度在12.9~16.8 ℃之间，平均温度是14.8 ℃；冬季海水表面温度在2.9~4.5 ℃之间，平均温度是3.5 ℃。春夏秋冬四季的平均盐度分别为31.8、30.3、30.9和31.2。2种网型中的桡足类丰度都是在春季达到最高值，秋季最低值。温度、盐度和桡足类丰度值的季节变化如图 2所示。
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图 2 胶州湾海域温度、盐度和桡足类丰度四季变化 Fig. 2 Seasonal changes in temperature, salinity and copepod abundance in Jiaozhou Bay |
浅水Ⅰ型浮游生物网中强壮箭虫的四季分布如图 3所示，春季强壮箭虫平均丰度值为12.74 ind/m3，变化范围为0~67.86 ind/m3，其中在J01、J12、J25和J33站位没有发现强壮箭虫，J42站位丰度值最大。湾内东北部海域和湾口处具有较大丰度值；夏季平均丰度值为18.11 ind/m3，变化范围为2.5~45.83 ind/m3，其中J15站位丰度值最小，J16站位丰度值最大。湾内中间海域和湾口处强壮箭虫比较集中；秋季在湾内西北部海域和湾口处强壮箭虫较多，其平均丰度值为9.09 ind/m3，变化范围为0~29 ind/m3，其中J02、J12、J15、J16站位没有发现强壮箭虫，J33站位丰度值最大；冬季强壮箭虫主要集中在湾内北部和中间部分站位，其平均丰度值为31.72 ind/m3，变化范围为6.25~118.52 ind/m3，其中J02站位丰度值最小，J42站位丰度值最大。整体分布趋势为调查海域南部靠近湾口处J32、J33、J41等站位丰度值较大，而北部海域J02、J15、J16等站位丰度值相对较小。
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图 3 浅水Ⅰ型网强壮箭虫丰度四季分布图 Fig. 3 Four seasons distribution of S. crassa in shallow water type Ⅰ net |
浅水Ⅱ型浮游生物网中强壮箭虫四季分布如图 4所示，春季强壮箭虫平均丰度值为17.93 ind/m3，变化范围为2.08~79.17 ind/m3，其中J01站位丰度值最小，J16站位丰度值最大。湾口处和湾内中间部分站位具有较高丰度值；夏季平均丰度值为60.87 ind/m3，变化范围为0~126.79 ind/m3，其中J14站位没有发现强壮箭虫，J31站位丰度值最大。湾内中间站位强壮箭虫丰度值较高；秋季强壮箭虫分布不均匀，其平均丰度值为31.39 ind/m3，变化范围为0~85 ind/m3，其中，J12和J15站位没有发现强壮箭虫，J33站位丰度值最大；冬季强壮箭虫主要集中在湾内西北部海域和中间部分站位，其平均丰度值为54.51 ind/m3，变化范围为0~157.50 ind/m3，其中，J02站位没有发现强壮箭虫，J22站位丰度值最大。整体分布趋势为调查海域南部靠近湾口处J33、J41、J42等站位强壮箭虫丰度较大，而调查海域北部J01、J11这两个断面上的站位丰度值相对较小。
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图 4 浅水Ⅱ型网强壮箭虫丰度四季分布图 Fig. 4 Four seasons distribution of S. crassa in shallow water typeⅡnet |
在胶州湾海域使用浅水Ⅰ型浮游生物网采集到的强壮箭虫全年的平均丰度为17.92 ind/m3，丰度最高值出现在冬季，为31.72 ind/m3；最低值出现在秋季，为9.09 ind/m3，季节变化为冬季＞夏季＞春季＞秋季(见图 5)。浅水Ⅱ型浮游生物网采集到的强壮箭虫全年平均丰度值为41.17 ind/m3，丰度最高值出现在夏季，为60.87 ind/m3；丰度最低值出现在春季，17.93 ind/m3，季节变化为夏季＞冬季＞秋季＞春季(见图 5)。
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图 5 强壮箭虫丰度季节变化 Fig. 5 S. crassa abundance seasonal changes |
3种不同的聚集指标均显示胶州湾的强壮箭虫在一年四季均为聚集分布，但聚集强度不同(见表 1)，春季聚集强度最高，夏季聚集强度最低。浅水Ⅰ型网中，丛生指标(I)、聚块性指标(A)和负二项分布参数的倒数(CA)均在春季最高，丰度均值在冬季最高；浅水Ⅱ型网中，只有丛生指标(I)在冬季最高，聚块性指标(A)和负二项分布参数的倒数(CA)在春季最高，丰度均值在夏季最高。
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表 1 胶州湾强壮箭虫聚集强度指标 Table 1 Aggregation indices of S. crassa in Jiaozhou Bay |
胶州湾的强壮箭虫丰度与环境因子的相关性分析结果显示(见表 2), 夏季浅水Ⅰ型网中的强壮箭虫丰度与温度呈显著正相关，相关系数为0.557。秋季浅水Ⅰ型网和浅水Ⅱ型网中的强壮箭虫丰度都与温度呈显著正相关，相关系数分别为0.480和0.463。由此可知，温度是影响强壮箭虫丰度的重要环境因子。此外，秋季两种网型中的强壮箭虫丰度都与桡足类丰度呈显著正相关，相关系数分别为0.606和0.820。
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表 2 强壮箭虫丰度与环境因子的Pearson相关性 Table 2 Aggregation indices of S. crassa in Jiaozhou Bay |
本次调查发现，胶州湾海域强壮箭虫的空间分布特征非常明显。从图 3、4中可以看出，两种网型中，春季和夏季的强壮箭虫在胶州湾内东北部海域的J02和J16站位具有较高的丰度值。这可能是因为该区域位于青岛内陆河流—李村河的入海口处，河流的冲入使该区域的海水具有较低的盐度值，同时夏季的降水增多，降低了这片区域中海水的盐度，从而适宜强壮箭虫的生长。徐凤凤等[6]在对山东半岛黄海沿岸强壮箭虫的研究中作出了同样的解释。刘晓慧等[13]在对黄河口及其邻近水域的强壮箭虫进行调查后提出，强壮箭虫在近岸的分布高于远岸水域。同时，在本次调查研究的秋季和冬季，靠近沿岸西北部海域的J11、J21站位同样具有较高的强壮箭虫丰度值，该区域受人类活动影响较大，使得该区域营养物质水平较高，浮游动物桡足类大量繁殖，为强壮箭虫提供了丰富的饵料。该区域同样受到大沽河和洋河这两条内陆河的冲击，海水具有较低的盐度值，所以该区域强壮箭虫的丰度值较大。位于湾口处的J41站位同样具有较高的丰度值，作为胶州湾和黄海的交汇处，该区域受到湾内海水和黄海海水的共同影响，所形成的的环境条件非常适合强壮箭虫生存，同时，该区域靠近青岛市区，受沿岸工业和旅游业的影响，使该区域有机质的人为输入大量增加，从而促进强壮箭虫的生长。
胶州湾强壮箭虫的季节变化如图 5所示，浅水Ⅰ型网中的丰度呈现出冬季＞夏季＞春季＞秋季，浅水Ⅱ型网中呈现夏季＞冬季＞秋季＞春季的季节变化趋势。有研究表明，强壮箭虫的适宜生长温度和盐度均较低，其在近岸分布较多，在盐度大于32的外海数量较少，是典型的暖温带、近岸低盐表层浮游动物[14-16]。盖建军等[3]在海州湾的调查中也发现强壮箭虫冬季平均丰度高于秋季，与本次调查结果相一致。这个结果与强壮箭虫的生物学特性有着不可分割的联系。杨纪明等[17]在对渤海强壮箭虫进行的研究中指出，强壮箭虫在冬季水温低时摄食强度最高。刘青等[18]在强壮箭虫对温度、盐度的耐受性研究中表明，强壮箭虫对低温有很强的耐受性，当水温由原来的15 ℃急剧下降到10、5、3和1 ℃时, 其存活率依次为100%、95%、90%和75%；突变温度急剧升高至30 ℃，存活率仅为5%。尹洁慧[7]在研究中指出冬季海水的盐度和温度更适合强壮箭虫的生长。此外，强壮箭虫在夏季具有较高的丰度值。这可能是因为夏季海水的盐度适合强壮箭虫生长，有研究表明[18]，强壮箭虫在盐度突变幅度不大时均能正常生长。调查海域夏季盐度变化范围为29.5~31.0，盐度变化很小，这在一定程度上解释了其在夏季具有高丰度的原因。此外，研究表明[17]，哲水蚤是强壮箭虫在自然海区的主要食物来源，本次调查中浮游动物哲水蚤在夏季同样具有较高的丰度，周克等[19]在2004年对胶州湾的调查中得出夏季胶州湾浮游动物丰度值较大，浮游动物的高丰度与强壮箭虫的高丰度表现出一致的变化趋势。这就能很好的解释强壮箭虫有了充足的食物来源从而就会有较高的丰度值。
3.2 聚集强度分析种群本身的生物学特性与其分布的水域环境相互作用会对生物种群的聚集强度产生不同的结果[10]。本文通过3种不同的聚集度测定方法，均得出强壮箭虫在胶州湾呈聚集状态分布。但是聚集强度变化并不完全随丰度的升高而增大[6]，春季的聚集强度最高，但是春季强壮箭虫的丰度却不是最高。只有在冬季，浅水Ⅱ型网中的丰度值较高，丛生指标I也为四季最大。种群聚集度表示不同物种的生物的聚集越多，则聚集度越高，其值的大小与物种数量有一定关系[3]。但是物种丰度值表示单个物种生物数量的多少，数量越多则物种丰度值越高。昆虫生态学中昆虫的聚集与其密度有很大的关系[10]这一结论与本文研究结果相矛盾。这可能是因为海洋生物的聚集不仅是由生物本身的内在特性所决定，还与其生存的海水环境有一定关系，由于洋流、水团等因素会影响海水环境，从而使得强壮箭虫的生存环境远比昆虫的生存环境要复杂[3]。强壮箭虫四季均呈聚集分布，故其可作为调查海域的水团指示种，具有重要的应用价值[8]。
3.3 网型对比和海域比较本次调查将两种网具(505和160 μm)固定在同一个水平网架之上，采样期间同时下网，浅水Ⅱ型网中的强壮箭虫平均丰度值要高于浅水Ⅰ型网中的丰度值。从图 6中可以看出四个季节大多数站位浅水Ⅱ型网中的强壮箭虫丰度值均高于浅水Ⅰ型网中的丰度值，只有个别站位出现相反情况。但是两种网型中的强壮箭虫在各站位间的变化趋势基本一致。两种网型间的强壮箭虫丰度值的对比与本次调查中的浮游动物丰度值的对比结果相一致。葛汝平等[20]在春季黄河口的研究中也得出相似结论，浅水Ⅱ型网采集的强壮箭虫丰度是浅水Ⅰ型网的19倍；于浩等[21]利用3种网型(505、200、77 μm)对强壮箭虫进行捕获比较，结果发现小孔径网具捕获效率最高；王荣等[22]对渤海的研究中也发现大网(505 μm)采样对于较小的浮游动物差别很大；Riccardi等[23]的研究中发现，网孔200 μm的网具相比80 μm的网具会漏采73.2%的毛箭虫(S.setosa)；Pitois等[24]的研究中也发现，相比于大孔径网具(200 μm)箭虫(S. spp.)在孔径较小的网具(60 μm)中是优势种，并且根据其调查结果表明，箭虫(S. spp.)的平均头宽为394.5 μm。而本次调查所采用的浅水Ⅰ型网网孔直径为505 μm，在垂直拖网的过程中，很可能在水的冲击力下强壮箭虫会从网孔中逃逸出去，这就能对本次调查的结果做出合理的解释。用于采集和鉴定浮游动物的适当网型的选择仍存在争议，迄今尚未得到解决[25]。然而，目前国际上最常用的海洋浮游动物网的网孔直径是200 μm[26]，因为它能收集到具有较高的多样性和丰富度的成年浮游动物样本，也能收集小型浮游动物和一些稀有浮游动物样本[27-28]。因此，采集浮游动物网型的选择需根据不同的目的和生态属性来选择。
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图 6 各站位间强壮箭虫丰度变化 Fig. 6 S. crassa abundance change between stations |
本次调查，浅水Ⅰ型网(505 μm)中的强壮箭虫年平均丰度值为17.92 ind/m3，浅水Ⅱ型网(160 μm)中的丰度值为41.18 ind/m3。采用505 μm网具调查的北黄海獐子岛海域强壮箭虫年平均丰度为22.6 ind/m3[7]、山东半岛黄海沿岸海域为63.2 ind/m3[6]以及黄河口海域为21.85 ind/m3[13]。相比这三个海域，同等网型下，胶州湾的强壮箭虫丰度较低。而采用160 μm网具调查的海州湾的强壮箭虫年平均丰度(20.39 ind/m3)比胶州湾还要低[3]，在李云等[30]对长江口的调查中发现强壮箭虫年平均丰度低于1 ind/m3，这可能是因为强壮箭虫一直是黄海、渤海海域常年优势种[8]，所以在胶州湾海域具有较高丰度值。对比之前有关胶州湾强壮箭虫的研究，2004年周克[19]利用浅水Ⅰ网对胶州湾的调查中得出强壮箭虫年平均丰度值为65 ind/m3；2006年王倩等[29]根据胶州湾浅水Ⅰ型浮游生物网的调查资料得出强壮箭虫年平均丰度值为45.365 ind/m3；李秀玉[31]在2011年对胶州湾红岛附近的海域进行调查时发现，浅水Ⅰ型网中强壮箭虫丰度值在9.03~21.31 ind/m3范围内波动。对比有关胶州湾强壮箭虫的历史资料，可以发现随着时间的推移，强壮箭虫的丰度有逐渐减小的趋势，这可能是因为已知的调查次数较少，并且每次调查的站位设置和采样时间也不甚相同，从而导致每次调查的结果不一致。
4 结论(1) 胶州湾的强壮箭虫在夏冬季节较多，春秋季节较少。并且一年四季都保持聚集状态分布。
(2) 浅水Ⅱ型网中的强壮箭虫大约是浅水Ⅰ型网中的2.3倍，网孔越小捕获效率越高，这与强壮箭虫的大小有很大的关系。对于以后的调查，网具的选择至关重要。
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