2023, Vol. 53
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东山湾位于福建省最南端，由漳州市东山县、漳浦县、云霄县的陆岸环抱而成[1]。该海湾地处亚热带纬度，秋季受闽浙沿岸流和台湾海峡逆温跃层的影响，夏季主要受南海外海水影响，拥有典型的亚热带海湾生态系统特征[2-3]。因其地理位置优越、地形地貌复杂、生态环境独特，使其成为许多游泳生物栖息、生长、育肥和繁衍的优良场所[2-3]，也造就了该海域丰富的渔业资源，是福建省发展渔业生产三大主要基地之一。近年来，人类大力的开发导致东山湾养殖区布局零乱，海水富营养化问题严重，围填海引发湿地生境被破坏、纳潮量减少等现象，种种的恶性结果使得研究者和管理者逐渐意识到对近岸浅水区域及海湾区域保护和管理的重要性[1-2]。目前针对该海域的研究已有不少，研究内容涵盖了东山湾海域的浮游生物[4]、底栖生物[5]、游泳动物[3]及珊瑚礁[6]等。此外，作为重要渔场之一，有关该海域的鱼类组成和季节变动[7]、鱼类群落结构分析[1]、渔业资源开发利用状况[8]及渔业资源承载力评价[9]的研究也开展较多。
本研究根据2008—2009年及2018年在东山海域进行的春季及秋季航次的游泳动物调查数据，对2个时期的东山湾海域的游泳动物种类组成、群落结构、渔业资源状况进行对比，探究东山湾海域近十年渔业资源变动情况及产生变动的可能原因，以期为东山湾海域的渔业资源的合理利用及海洋生态的保护提供合理的建议。
1 材料与方法 1.1 调查站位及采样方法本研究于2008年11月、2009年5月、2018年4月和2018年11月共进行了4个航次的游泳动物调查，每个航次设12个调查站位，覆盖东山湾湾口及湾内海域(见图 1)。出于项目需求以及作业区域限制(规避养殖区)等因素，调整了湾内和湾外站位位置，使各航次的站位布设具有代表性。调查渔船为福建闽东渔2363渔船，该船为有翼单囊底拖网船，渔船功率150 kW，渔船吨位36 t。底拖网网衣网口拉紧周长31 m，网衣长度35 m，网口高度2.8 m，囊网网目20 mm，每站拖曳时间为1 h，平均拖速为3 kn。严格按照《海洋调查规范：GB/T 12763.6—2007》[10]进行游泳动物调查，记录每个站位的取样比例，将样品冷冻保存带回，在实验室进行分类鉴定[11-13]以及生物学数据的测量。
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图 1 东山湾及其邻近海域游泳动物调查站位图 Fig. 1 The investigation stations of nekton in Dongshan Bay and its adjacent waters |
优势种分析采用Pinkas的相对重要性指数(IRI)IRI进行计算[14]：
| $ I_{\mathrm{RI}}=(N+W) \times F。$ | (1) |
式中：N为某种类的尾数占总渔获尾数的百分比；W为某种类的质量占总渔获质量的百分比；F为某种类出现站位数占总调查站位数的百分比。本文将IRI≥500的种类定义为优势种，将500＞IRI≥100的物种定义为主要种，将100＞IRI≥10的物种定义为一般种，将IRI＜10的物种定义为偶见种[15-16]。
1.2.2 多样性指数应用传统生物多样性公式对东山湾临近海域的游泳动物物种多样性进行分析[17-19]。
Margalef物种丰富度指数：
| $ D=(S-1) / \ln (n)。$ | (2) |
Shannon-Wiener多样性指数：
| $ H^{\prime}=-\sum P_i \ln P_{i }。$ | (3) |
Pielou均匀度指数：
| $ J^{\prime}=H^{\prime} / \ln S 。$ | (4) |
式中：S为种类总数; n为总的尾数; Pi为第i种渔获物的质量占样品总渔获质量的比例。本次调查由于不同种类及同种类个体差异较大，因此采用渔获质量来计算种类多样性指数，计算结果更接近种类间能量的分布。
1.2.3 相对资源密度估算调查海域的资源密度(质量和尾数)按以下公式计算[20]：
| $ P=\frac{C}{q \times A}。$ | (5) |
式中：P为资源密度；C为每小时取样面积内的渔获量(单位：kg/h)或尾数(单位：尾/h); q为网具捕获率(底栖鱼类、虾类、蟹类的网具捕获率取0.8，中上层鱼类(鲱形目、鲈形目的鲹科、鲭亚目、鲳亚目)的网具捕获率取0.3，底层鱼类的网具捕获率取0.5)；，A为每小时扫海面积(单位：km2/h)。
1.2.4 ABC曲线数量生物量比较曲线(Abundance Biomass Comparison Curve，简称ABC曲线)是用来在同一坐标系中通过比较生物量优势度曲线和数量优势度曲线分布状况来分析群落受到干扰的状况。若数量优势度曲线在生物量优势度曲线之下，则该区域的群落结构稳定；如果2条曲线相交，则该群落受到的干扰程度为中等；若生物量优势度曲线在数量优势度曲线之下，则该群落受到了严重干扰[21]。通过W统计量(W-statistic)来表示ABC曲线中数量和生物量的相对关系统计量[22]：
| $ W=\sum\limits_{i=1}^S \frac{B_i-A_i}{50(S-1)}。$ | (6) |
式中：Bi和Ai分别为ABC曲线中种类序号对应的生物量百分比(%)和数量百分比(%)；S为出现种类数。当生物量优势度曲线在数量优势度曲线之上时，W为正值，反之则为负值。
1.2.5 群落结构分析选取生物量比例超过0.1%且出现频率大于5.0%的游泳动物种类作为分析对象，对其生物量进行4次方根转换，以削弱极端值的影响[23-24]。计算各站位间Bray-Curtis相似性系数矩阵[25]：
| $ d_{i j}=100 \times\left[1-\frac{\sum\limits_{i j}^n\left|Y_{i j}-Y_{i m}\right|}{\sum\limits_{i j}^n\left|Y_{i j}-Y_{i m}\right|}\right] 。$ | (7) |
式中：Yij和Yim分别是第i种类游泳动物在j站位和m站位生物量转化后的数值。采用未加权的组平均法(UPGMA)对游泳动物群落进行聚类分析，采用非度量多维度标度(NMDS)对游泳动物群落进行排序，此2种方法相互补充，可以验证分析结果的准确性[24, 26]。以拟合优度(Stress)来衡量NMDS的分析结果[27]：Stress < 0.2时, 认为NMDS的二维点图的解释意义一般；Stress < 0.1时, 可以认为NMDS是一个好的排序；Stress < 0.05时, 认为此排序具有很好地代表性。通过R语言vegan包计算得到造成不同群组差异性的分歧种及其对群组差异的贡献率。
2 结果 2.1 游泳动物种类组成和分布本研究中分别分析了2008—2009年度及2018年度共计4个航次的调查结果(见表 1)。其中：2009年春季调查共鉴定游泳动物67种，包括鱼类38种(56.72%)、虾类9种(13.43%)、蟹类13种(19.40%)、虾蛄类1种(1.49%)、头足类6种(8.96%)；2008年秋季调查共鉴定游泳动物90种，包括鱼类45种(50.00%)、虾类12种(13.33%)、蟹类26种(28.89%)、虾蛄类2种(2.22%)、头足类5种(5.56%)。春、秋季均出现种类共45种，占总种类数为40.18%。
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表 1 东山湾及其邻近海域游泳动物各分类阶元的组成 Table 1 Composition of each taxonomic order of nekton in Dongshan Bay its adjacent waters |
2018年春季调查共鉴定游泳动物61种，包括鱼类43种(70.49%)、虾类4种(6.56%)、蟹类7种(11.48%)、虾蛄类2种(3.28%)、头足类5种(8.20%)；2018年秋季调查共鉴定游泳动物87种，其中鱼类55种(63.22%)、其余依次为虾类9种(10.34%)、蟹类14种(16.09%)、虾蛄类3种(3.45%)、头足类6种(6.90%)。春、秋季均出现种类共43种，占总种类数为41.35%。
整体看来，同期调查秋季比春季所鉴定的游泳动物种类数更多，鱼类所占比例略有降低，而蟹类占比增幅较大。同2009年相比，2018年游泳动物种类数略有降低，同期调查鱼类种类数增加而虾蟹类减少，虾蛄和头足类种类数量较少，在几次采样调查中占比较小。
2.2 优势种组成2009年, 春季航次共捕获游泳动物67种，其中优势种3种，分别为中颌棱鳀(Thryssa mystax)、林氏团扇鳐(Platyrhina limboonkengi)及眶棘双边鱼(Ambassis gymnocephalus)；2008年秋季航次共捕获游泳动物90种，其中优势种3种，分别为短蛸(Octopus ocellatus)、口虾蛄(Oratosquilla oratoria)及眼瓣沟虾虎鱼(Oxyurichthys ophthalmonema)(见表 2)。
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表 2 东山湾及其邻近海域主要种类相对重要性指数 Table 2 Relative importance index of major species in Dongshan Bay its adjacent waters |
2018年春季航次共捕获游泳动物61种，其中优势种5种，分别为中颌棱鳀、青鳞小沙丁鱼(Sardinella zunas)、竹荚鱼(Trachurus japonicus)、鹿斑仰口鲾(Secutor ruconius)及短吻鲾(Leiognathus brevirostris)；秋季航次共捕获游泳动物87种，其中优势种3种，分别为中颌棱鳀、林氏团扇鳐及青鳞小沙丁鱼(见表 2)。
2.3 多样性变化特征2008—2009年度调查中，各站位的Margalef种类丰富度指数D范围为0.32~4.25，Shannon-Wiener多样性指数H′范围为0.58~2.67，Pielou均匀度指数J′范围为0.19~0.99。2018年度调查中，各站位的Margalef种类丰富度指数D值范围为0.28~4.08，Shannon-Wiener多样性指数H′范围为0.12~2.65，Pielou均匀度指数J′范围为0.11~0.77。
从2008—2009年的多样性平面分布来看，春、秋季调查的多样性指数具有较大差异：春、秋季H′＜2的站位分别占总站位数的83.33%和58.33%，秋季海域物种多样性指数总体不高。2018年春、秋两季调查的多样性指数相近，H′＜2的站位分别占总站位数的91.67%和83.33%，同2008—2009年相比有所增加(见图 2)。
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图 2 东山湾及其邻近海域游泳动物多样性指数(H′)分布 Fig. 2 Distribution of nekton diversity index(H′)in Dongshan Bay and its adjacent waters |
2008年秋季和2009年春季调查的质量相对资源密度表现为春季(305.83 kg/km2)高于秋季(244.08 kg/km2)，而尾数相对资源密度为秋季(1.29×104尾/km2)略高于春季(1.21×104尾/km2)；2018年春季及秋季2个航次表现均为春季(428.58 kg/km2、2.71×104尾/km2)调查的质量及尾数资源密度高于秋季(355.41 kg/km2、1.76×104尾/km2)；各个季节质量和尾数相对资源密度均以鱼类最高。同2008—2009年相比，2018年鱼类的资源量有所增加，游动动物其他类群的资源量均有所下降(见表 3)。
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表 3 东山湾海域各季节资源量变化 Table 3 Seasonal variation of resources in Dongshan Bay |
分析2009年春季和秋季的数量生物量曲线可知，2个季节的生物量优势度曲线与数量优势度曲线均呈相交的状态，表明春季和秋季的游泳动物群落均受到一定程度的扰动。2018年春季和秋季的数量优势度曲线均在生物量优势度曲线之上，表明2018年春季及秋季的游泳动物群落受到更为严重的扰动(见图 3)。
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图 3 东山湾及其邻近海域游泳动物ABC曲线 Fig. 3 ABC curve of nekton in Dongshan Bay and its adjacent waters |
聚类结果将东山湾游泳动物群落大致分为组A和组B 2个群组，NMDS排序分析的Stress拟合优度范围为0.014 8~0.024 3，表明NMDS的结果具有很好的代表性(见图 4)。组A主要代表位于东山湾湾内游泳动物群落，组B主要代表东山湾湾口海域游泳动物群落，2个群组的相对范围随着采样时间的变化而改变：2008年11月组A仅有最靠近湾内的2个站位，而组B的范围较大，含盖了从东山湾中部至湾口的10个站位；2009年5月组A含盖了东山湾内的8个站位，组B含盖了湾口的3个站位以及湾内的1个站位；2018年4月组A含盖了湾内的5个站位，组B含盖了湾内2个站位以及湾外的5个站位；2018年11月含盖了组A和组B以湾口为界，组A含盖了湾内7个站位，组B的5个站位全部位于湾外(见图 5)。Primer结果显示造成2个群组间差异的分歧种存在明显的年代变化，仅林氏团扇鳐为2个秋季航次共有分歧种；仅中颌棱鳀为2个春季航次的共有分歧种(见表 4)。
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图 4 东山湾及其邻近海域游泳动物群落聚类分析及NMDS二维点图 Fig. 4 Cluster analysis and NMDS two-dimensional point map of nekton in Dongshan Bay and its adjacent waters |
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图 5 东山湾及其邻近海域游泳动物群组的空间分布 Fig. 5 Spatial distribution of nekton in Dongshan Bay its adjacent waters |
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表 4 群组分歧种及其贡献率 Table 4 Group differential species and the contribution |
东山湾邻近海域以其较佳的海洋环境特征形成了许多较佳的天然渔场[1]，在带来一定经济效益的同时也承受了较大的捕捞压力；叶孙忠等[9]的评估表明东山湾渔业资源综合承载状况为临界超载，这些因素均可能是东山湾邻近海域游泳动物的种类组成及多样性产生变化的原因。戴泉水等[28]报道台湾海峡共采集游泳动物365种，远高于本研究中的种类数，这与其调查范围差异较大关系密切；林龙山等[3]于2009—2010年在东山湾及其邻近海域进行了4个季节的游泳动物调查，共捕获游泳动物168种，高于本文中2008—2009年及2018年调查所鉴定的种类数。通过对比发现其所进行的调查航次及站位数均多于本研究，且站位布设范围更广，时间和空间尺度的差异或许是造成2次研究中游泳动物种类数差异的主要原因。
优势种作为海洋生态系统中的关键因子，对维持生态系统的结构稳定性具有重要的意义。本次调查不同年代际间优势种种类数目差异不大，但优势种组成具有明显差异。通常情况下，渔业生态系统中的种类更替是比较缓慢的，种类组成相对稳定[29]；在本研究2个年代的调查中，春季及秋季航次的主要种类(优势种和主要种)组成差异均较为明显，表明该海域一直受到人类活动的干扰，尤其是捕捞的影响，对其种类的季节更替具有重要的作用[30]。对比发现2009年春季与2018年东山湾春季游泳动物优势种组成具有较大的差异，尽管中颌棱鳀仍然占据绝对优势，而青鳞小沙丁鱼、短吻鲾和鹿斑鲾等小型鱼类优势度增加，群落优势种组成趋向于小型化；秋季优势种出现了林氏团扇鳐这一较大型经济鱼种，且优势度较高，该种类在2008—2009年春季调查中就为优势种，但在2018年春季调查中重要性下降。进一步与2009—2010年东山湾及其邻近海域的游泳动物调查相比较[1]，如二长棘犁齿鲷、日本单鳍电鳐及林氏团扇鳐等优势经济种类的优势度有所下降。种类的季节更替可能与南海暖流、闽浙沿岸流等水系的影响关系密切[5]，同样与捕捞等人类活动息息相关[9]。比较2008—2009年及2018年调查中春季与秋季的物种丰富度指数D、多样性指数H′及均匀度指数J′均为秋季略高于春季，但两季的多样性指数差异不明显。同样与2009—2010年东山湾及其邻近海域游泳动物调查的多样性分析结果相比较，均呈现较低水平，没有明显差异[3]。通常认为春、夏季节多样性水平要高于秋、冬季节，这与鱼类的洄游、产卵等关系密切，游泳动物的多样性特征变化同样受各个季节主要种类优势度变化的影响，与游泳动物的繁殖、生长及人类活动等均具有密切关系[2, 5]。多样性水平较低同样与生物个体差别大及环境污染等具有重要的关系[31]。
沿岸海域是人类活动最频繁、人口最密集的区域，沿岸海域严重受人类活动影响，气候变化的背景下沿岸海域的物理、化学及生物等性质均会发生一定改变，通常认为渔业产量的变化受到气候变化和捕捞压力等多重因素的影响[32]。对比发现2018年资源密度显著高于2008—2009年，主要是由于中颌棱鳀、林氏团扇鳐等优势种大量出现导致。同1997—2000年台湾海峡、东海大陆架资源密度相比较[33]，东山湾2018年资源量状态尚可，但以青鳞小沙丁鱼为代表的中上层小型鱼类和以短吻鲾等为代表的底层小型鱼类所占比重增加。
东山湾海域环境稳定，浮游动物较为丰富，是多种渔业资源生物洄游、生长、繁殖的重要场所[34]；同时东山湾也是多种渔业生物增殖放流的重点区域之一，这对该海域资源量的恢复具有一定的积极作用。近年来，随着东山湾及其邻近海域的建设以及沿海工业的发展加快，人类活动的扰动(如捕捞压力等)对生物群落结构的影响日益加重，近几十年来，人类开发活动对海洋生态系统的影响不断增强，高强度捕捞等因素导致渔业资源在全球范围内衰退[35]，尤其在近海渔业资源开发方面，自20世纪80年代始，中国海沿岸海域经历了捕捞努力量的快速上涨，东山湾及其临近海域作为福建沿岸海域的重要渔场之一，其所承受的捕捞压力同样较大，持续的高强度捕捞使得历史上一些传统经济种类消失、优势种组成转变以及资源出现小型化及低龄化现象等[36-37]，这些都可视为人类活动对群落结构的扰动，这些扰动均影响着该海域的生物多样性及群落结构的稳定性[9]。聚类结果表明东山湾游泳动物群落会随着时间的推移发生变化，主要表现为内湾群组(A组)和湾口群组(B组)分布范围的变化。卢振彬[38]在对东山湾游泳动物生态和资源的评析研究中发现东山湾游泳动物种类分布的水平差异明显，鱼类、甲壳类和头足类3个类群的种类数在四季均表现为湾内多于湾外。东山湾特殊的地理位置使该海域湾内的水体交换能力较差，又受地表径流、高密度养殖等人类活动的影响，湾内水体与湾口及湾外水体在水质及初级生产力方面呈现较大差异[32, 39]，导致游泳动物群落在空间分布上的差异，同时这种空间分布又会受沿岸洋流季节变动的影响而发生移动。ABC曲线的结果表明，与2008—2009年相比，2018年东山湾游泳动物群落受到的干扰程度更高，资源结构以中、小型种类为主，这使得群落结构承受外界干扰的能力降低，渔业生态的可塑性降低，不利于渔业生态系统结构稳定性和功能性[40]。因此，实行长期、严格的伏季休渔政策是非常有必要的，这有利于资源的养护和修复，但是，同时也要注意对网目尺寸的控制及上岸渔获尺寸的监管，以保护好东山湾及其邻近海域游泳动物的多样性及群落结构，做到渔业资源的合理开发和持续利用。
同时，2021年11月29日，八尺门海堤成功拆除使得东山湾、诏安湾的海水重新贯通，增加了“两湾”海水交换和自净能力，巨大的潮汐可冲走早期淤积的泥沙、改善水质。水域的打通是否会增加“两湾”间游泳动物的迁移？是否会改变东山湾内的游泳动物群落结构？这都是今后需要关注的科学问题。
4 结语研究结果显示：2个年代鉴定游泳动物种类总数差异不大，2008年秋季和2009年春季共鉴定东山湾及其邻近海域游泳动物112种，2018年春、秋季共鉴定游泳动物104种；2个年代的调查中春季和秋季航次的主要种类(优势种和主要种)组成差异均较为明显，其明显特征是优势种组成趋向于小型化。通过对2个年代的ABC曲线对比发现，2018年春季和秋季调查中数量优势度曲线均分布于生物量优势度之上，而在2008年秋季和2009年春季的2次调查中发现，数量优势度曲线与优势度曲线呈相交状态，说明此10年间东山湾海域的游泳动物群落受到更多扰动，主要为人为活动(包括沿海工程、高强度捕捞压力等)；资源总量在这10年间有所回升，这可能得益于近年来伏季休渔政策的推广，但优势种类经济价值不高。聚类分析结果显示东山湾游泳动物群落会随着时间的推移发生变化，可分为湾内和湾口2个群组，造成群组差异的分歧种也发生了极大的变化。
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4. South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fisheries Sciences, Guangzhou 510300, China;
5. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China