2022, Vol. 52
2. 中国科学院南海海洋研究所，广东 广州 510301;
3. 广西大学海洋学院，广西 南宁 530004;
4. 海洋高等研究院，山东 青岛 266237;
5. 青岛海洋科学与技术试点国家实验室 海洋生态与环境科学功能实验室，山东 青岛 266237
中国是世界第一水产养殖大国，是世界上最大的贝、藻类养殖国家。在养殖海湾，水产养殖导致的环境问题会反过来限制养殖水域生态系统的可持续性发展[1-2]。许多研究表明，高密度筏式养殖对潮流具有阻碍作用，使得表层流速减慢，导致养殖海湾内外水交换滞缓，对生源要素的输送和循环产生影响[3-6]。为了应对这一问题，多营养层次的综合养殖模式(Integrated Multi-trophic Aquaculture, IMTA)被广泛应用[7]。
桑沟湾是我国北方典型的养殖海湾，已经形成规模化的多营养层次综合养殖模式：由湾内到湾外依次为贝类养殖区、贝藻综合养殖区、海带/龙须菜养殖区，主要养殖物种有扇贝、牡蛎、海带、龙须菜等，并且海藻养殖已经扩展到了湾口外的大片海域[8-10]。对桑沟湾营养盐分布情况的研究显示，夏季桑沟湾表层NH4+含量较高，占到DIN总量的62%，为DIN的主要组成部分; 表层DIP浓度均低于浮游植物生长所需浓度的下限，水体DIN/DIP高于Redfield比值[11]。除此之外，许多针对桑沟湾营养盐限制问题的研究均发现，夏季桑沟湾养殖海域存在磷限制的现象[12-13]。Li等[11]的研究指出，水产养殖活动在桑沟湾营养元素循环中起着最重要的作用，双壳贝类养殖输入的活性磷酸盐占桑沟湾总输入量的64%;随着海藻和双壳贝类收获所去除的溶解无机氮和活性磷酸盐，分别占到总输出量的64%和81%。
本文通过现场受控培养实验，对比贝类单养、大型藻类单养及贝藻混养模式下水体营养盐含量的变化及浮游植物粒径结构的变化进行了对比，关注不同模式下营养盐对养殖活动的响应，进一步探究了不同模式的养殖活动对养殖海域生态环境带来的影响。
1 研究区域、样品采集及研究方法 1.1 研究区域2013年7月28日—8月7日(夏季)，在黄海西部的桑沟湾内选择位于贝藻混养区的站位MC(37°05′E, 122°33′N)进行现场围隔实验。
1.2 围隔实验及样品采集实验所用围隔袋子由较厚的，长、宽、高各1 m的透明聚乙烯塑料膜做成，体积约为1 m3，共5个。围隔袋固定在由铁架和浮漂制成的浮床上，底部封闭，顶部向大气敞开，开口位置比水面高约0.5 m，浮床固定在湾内距离楮岛码头约500 m的闲置鱼排上。围隔内光照、水温、水流扰动等情况与现场水体保持一致，但不与周边水体进行水交换。采用采样后添加营养盐的方式，分别在实验的第三天和第六天向围隔中添加NaNO3、KH2PO4、Na2SiF6储备液，以补充围隔内的营养盐消耗，使围隔水体营养盐浓度尽量与周围水体营养盐的浓度保持一致。
桑沟湾内养殖的滤食性贝类主要为栉孔扇贝和长牡蛎，采用筏式养殖，养殖周期一般为5—11月，海带养殖周期通常为11月至次年4—5月[14]。由于实验在7—8月进行，该季节湾内海带已收获，湾内养殖大型藻类以龙须菜为主，因此选用栉孔扇贝与龙须菜为养殖物种进行培养实验。栉孔扇贝、龙须菜及营养盐的添加方式及各围隔袋营养盐初始浓度及贝藻含量如表 1所示。对照1和对照2为对照实验，对照1中仅添加栉孔扇贝作为养殖物种，两个对照袋中均不添加营养盐。实验原本采用梯度添加栉孔扇贝的方式，设置了4只、7只、10只扇贝的实验组，对照组取中间值的添加量，即7只。从营养盐及叶绿素的样品检测的结果来看，各梯度之间数据结果差距不大。为了使实验结果的展示更加简明，并方便与对照组进行比较，本文仅选取添加了7只扇贝的实验组进行分析，将栉孔扇贝用托盘悬挂于围隔袋子中。围隔袋设置好后，立即测定各围隔中的水文参数，同时采集并测定此时各围隔内营养盐和叶绿素a浓度，即为初始浓度。之后在实验的1~6天和第9天每天采集一次营养盐及叶绿素a样品，并测定围隔内的水文参数。水样采集后，立即使用0.4 μm的聚碳酸酯膜过滤，滤液倒入125 mL事先用1 mol·L-1盐酸浸泡并用Milli-Q水洗净的聚四氟乙烯瓶中，-20 ℃冷冻保存，用来测定营养盐。用干净的铝箔包裹过完水样的0.4 μm的聚碳酸酯膜，并记录体积，-20 ℃冷冻保存，用来测定总叶绿素a含量。分级叶绿素a水样先经200 μm筛绢过滤，然后用20、2、0.2 μm三种孔径滤膜过滤，获得不同粒级样品，同样在-20 ℃下避光冷冻保存，带回实验室后立即进行分析测定。
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表 1 围隔受控培养实验营养盐初始浓度添加情况及养殖物种添加情况 Table 1 Initial concentration of nutrients and addition of nutrients and cultured species in mesocosm /(μmol·L-1) |
为了确定营养盐添加的浓度与比例，查找了桑沟湾养殖海域营养盐含量比值的长期变化。在进行对比后，选择了2003年[15]和2006年[16]的DSi/DIN(0.41、0.37)值作为参考，最终确定围隔中添加营养盐的DSi/DIN为32/12(0.375)。同时，2003与2006年的调查结果显示，夏季桑沟湾DIN/DIP分别为70.1、105，DIP平均含量分别为0.24、0.12 μmol·L-1; 由于夏季桑沟湾本就存在磷限制的现象[11]，且部分围隔中养殖了大型藻类，会大量消耗营养盐，因此为防止围隔中出现严重磷限制，最终确定了DIP的添加量为0.25 μmol·L-1，添加的DIN/DIP为32/1。基于以上，在第3天和第6天采样后分别添加8.00、0.25、3.00 mmol的NaNO3、KH2PO4、Na2SiF6储备液至围隔袋中，营养盐添加的浓度分别为6.15、0.19、2.31 μmol·L-1，氮、磷、硅添加浓度的比例为32/1/12。
1.3 分析方法样品中的溶解无机态营养盐，包括活性磷酸盐(DIP)、硝酸盐(NO3-)、亚硝酸盐(NO2-)、硅酸盐(DSi)均使用德国Auto Analyzer 3(AA3)连续流动分析仪测定，各项测定精密度均 < 3%，DIP、NO3-的检出限为0.02 μmol·L-1、NO2-检出限为0.003 μmol·L-1。样品检测过程中通过加入校准样的方式，监测仪器的工作状态。铵盐(NH4+)用次溴酸纳氧化法手工测定，检出限和精密度分别为0.03 μmol·L-1、3.2%。溶解无机氮(DIN)含量为硝酸盐、亚硝酸盐与铵盐含量之和。TDN和TDP先采用碱性过硫酸钾氧化法分解为无机态的NO3-和PO43-后测定[17]，样品消解过程中同时消解EDTA和AMP标准检验回收率均在95%以上。DON、DOP分别为TDN、TDP与DIN、DIP之差, 测定的精密度 < 6%。叶绿素a(Chl a)的测定采用荧光分光光度法[18]，测定精密度为3.4%;叶绿素a标准使用国际标准进行配制，并标定其浓度。实验室前期参加过三次营养盐及叶绿素数据的国际互校，通过互校验证仪器质量均在符合要求的范围内，且仪器的工作状态稳定。温度、盐度等物理参数用多参数水质仪(Multi350/SET，2F 40-114BOE，德国)测定。数据处理与分析使用Excel软件进行。
2 结果与讨论 2.1 理化因子变化如图 1，由于受控实验是开放的体系，各围隔水温差距较小，变化范围均在19.6~24.7 ℃。其中培养的第一天和第八天因为有降雨，引起水温下降。DO在6.61~11.6 mg·L-1范围内波动变化，没有明显的规律性。添加了龙须菜的MC2、MC3两个围隔，因为大型藻类光合作用释放氧气，DO均值稍高于其他围隔。pH范围为8.295~8.841，和DO有相似的变化趋势，DO浓度高时pH也相应变高。MC2、MC3中pH均值稍高，说明龙须菜的添加引起pH升高。第一天(7月30日)采样时，正在下雨，且现场雾很大，能见度低，降雨使得围隔上层水体中盐度显著降低。一般采样时会将探头下放至围隔深度的约二分之一处测定，而第一天采样时受限于环境条件，探头放的可能不够深，且采样前未将围隔内水体混合均匀，所以导致测出的盐度过低。之后采样时，未再出现相同的情况，因此盐度的测定不再受影响，恢复至正常水平。
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图 1 围隔袋内温度、盐度、溶解氧(DO)、pH的变化 Fig. 1 Changes of temperature, salinity, dissolved oxygen (DO) and pH in mesocosm |
围隔袋内溶解无机态营养盐含量及组成的变化如图 2所示。由于培养第一天遇到降雨天气，经估算后发现各围隔中降雨所带来的DIN、NH4+、DIP、DSi约分别占到各围隔平均初始含量的40%、41%、11.4%和1.1%，可见降雨对围隔内营养盐(特别是含氮营养盐)含量的影响不容忽视，因此围隔实验过程中营养盐变化均与第一天(降雨后)的实测值进行比较。第1~3天，各围隔DIN、DSi都呈减少的趋势，除大型藻类单养的MC3以外，其他围隔中DIP均略微增加。至培养的第三天，贝类单养的围隔MC1中DIN、DIP、DSi浓度分别为1.06、0.11、0.44 μmol·L-1，DIN/DIP/DSi约为10/1/4，与第一天相比，DIN、DIP、DSi分别降低了66.4%、36.8%、57.6%，降低的浓度比值(DIN/DSi)约为22/1/13大型藻类单养的围隔MC3中DIN、DIP、DSi浓度分别为0.93、0.07、0.97 μmol·L-1，DIN/DIP/DSi约为13/1/14，相较于第一天DIN、DIP、DSi分别降低了23.1%、36.4%、29.2%，氮、磷、硅降低的浓度之比约为7/1/11;贝藻混养的围隔MC2中DIN、DIP、DSi含量分别为1.17、0.10、0.40 μmol·L-1，DIN/DIP/DSi为11/1/4，与第一天相比DIN、DIP、DSi分别降低了46.1%、31.3%、75.0%，降低的浓度之比约为21/1/26。围隔中空白对照组对照2中第一天的DIN/DIP/DSi为20/1/3，至培养的第三天DIN/DIP/DSi为6/1/1，DIN、DIP、DSi分别减少了76.6%、26.7%、82.6%，减少的浓度之比为57/1/10。实验第一天MC1、MC2、MC3三个围隔中营养盐的比值DIN/DIP/DSi分别为14/1/7、14/1/11、12/1/13。比较几个围隔中氮、磷、硅比值的变化，可以发现大型藻类单养的围隔中DSi降低的比例最小。贝藻混养的围隔与贝类单养的围隔中DSi均有较大比例的降低。
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图 2 围隔袋内溶解无机态营养盐含量及组成变化 Fig. 2 Changes of dissolved inorganic nutrients content and composition in mesocosm |
本实验所用大型藻类为龙须菜，生长过程中不吸收DSi，因此DSi的降低均是由浮游植物的吸收利用所导致。各围隔中Chl a含量的变化如图 3所示，在实验的前三天，MC1、MC2、MC3中的Chl a均呈先上升后下降的趋势。尽管在三个围隔中MC3中的DIN、DIP降低的比例最高，围隔内溶氧含量的增加也最为明显，但Chl a增加的比例(3.3%)却远远小于其他两个围隔(MC1, 52.9%; MC2, 24.5%)，说明大部分的营养盐均被龙须菜所吸收。大型藻类对营养盐的竞争利用，限制了MC3中浮游植物的生长。MC2中虽然也养殖了大型藻类，但贝类的排泄释放起到了补充营养盐的作用。此外，通过MC1、MC2与空白组的对比，可知扇贝的养殖可以增加水体内浮游植物对DSi的消耗。有研究指出，贝类喜欢摄食脂肪类含量高的颗粒物质，且高脂肪酸的饵料能够促进扇贝的摄食速率。由于甲藻细胞脂肪酸含量高于硅藻，因此扇贝对甲藻有更强的摄食选择性[19-20]。许多研究均表明，贝类的养殖导致桑沟湾甲藻的丰度显著降低，而硅藻的优势度则增加[21-23]，这可能是MC1、MC2中DSi迅速降低的原因之一。
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图 3 围隔袋内叶绿素a(Chl a)含量的变化 Fig. 3 Changes of Chl a concentration in mesocosm |
MC1、MC2、MC3中DIN的含量在第3天添加营养盐后明显升高，第4~6天DIN含量呈降低趋势，与第4天相比分别降低了94.9%、93.3%、84.6%。对照1为未添加营养盐的扇贝单养体系，该围隔从第三天开始DIN呈明显上升的趋势，第3~9天对照1中DIN共增加了3.7倍，NO3-、NO2-、NH4+增加的浓度之比为4/1/141。除MC1以外，至实验结束，添加了扇贝的围隔MC1、MC2中，DIN相较于第一天分别增加了33.9%、63.9%;而未添加扇贝的围隔MC3、对照2中DIN呈降低趋势，相较于第一天降低了28.2%、56.6%。实验中后期，DIP与DSi均维持在较低值。通过对桑沟湾的现场调查结果可知桑沟湾夏季存在磷的限制[11]。培养开始前各围隔中DIN/DIP均大于Redfiled比值，从培养的第二天开始，各围隔DIP含量均在0.2 μmol·L-1以下，说明DIP处于匮乏状态。实验采用采样后再添加营养盐的形式，营养盐的加入距离下一次采样观测有一天的间隔，因此推测新加入的DIP由于很快被消耗掉而无法检测出明显的浓度变化。由于贝类喜食甲藻导致硅藻的优势度增加[21-23]，对桑沟湾浮游植物群落结构的调查发现，夏季桑沟湾浮游植物以硅藻为主[22-24]，硅藻吸收利用DSi，可能是导致各围隔中DSi迅速降低且维持在较低值的原因之一。综合以上结果，可以发现贝类养殖会引起的营养盐的累积，且以含氮营养盐为主。
实验开始时对照1中NH4+在DIN中的占比为46.0%，降雨后第一天采样时，占比变为68.8%，浓度升高2.6倍。实验结束时，NH4+在DIN中的占比为94.1%，相较于第一天升高25.3%，是引起对照1中DIN升高的主要因素。且实验中后期，对照1中的Chl a持续升高，浮游植物生长状况良好，可见满足浮游植物生长发育需求后，剩余的NH4+在围隔中累积了下来，这与扇贝的高排氨率有关[25-28]。此外，有研究证明，栉孔扇贝的排氨率与周边环境的温度呈正相关[29-30]。王俊等[31]通过室内培养实验探究了在0~28 ℃范围内栉孔扇贝排氨率随温度变化的规律，发现相较于18~23 ℃，23~28 ℃之间扇贝的排氨率平均升高了约1.3倍。本论文中的培养实验在夏季进行，温度变化范围为19.6~24.7 ℃，总体呈上升趋势。第1~3天，各围隔内水温均在19.6~21.7 ℃之间，这一阶段，NH4+浓度呈降低趋势，扇贝代谢产生的NH4+几乎完全被浮游植物吸收利用。第3~6天，各围隔内水温在21.2~24.5 ℃之间，对照1中NH4+浓度增加了1.72 μmol·L-1。同时，这一阶段对照1中浮游植物生物量显著降低，DIN与DSi均呈升高趋势，浮游植物对营养盐的利用降低，因此观测到的NH4+累积现象较为明显。第6~9天各围隔水温均在23.5 ℃以上，对照1中NH4+浓度升高了1.99 μmol·L-1，约为第3~6天的1.2倍，可见随着温度的升高，扇贝对NH4+的排放量也在上升。这一阶段对照1中Chl a含量略有增高，但围隔内NH4+、NO3-、NO2-含量均增高，这可能是因为实验中后期的温度环境更适宜扇贝的生长，扇贝代谢速率加快，因此营养盐的累积现象更加明显。实验结束时，对照1中NH4+浓度为5.23 μmol·L-1，相较于第一天升高了1.4倍。除对照1以外，另外两个添加了扇贝的围隔MC1、MC2中均能观测到NH4+的累积。实验结束时，MC1、MC2中NH4+含量，相较于第一天分别升高了1.5和1.8倍。而没有添加扇贝的MC3、对照2组NH4+的占比虽然也呈升高趋势，但相较于第一天，实验结束时NH4+浓度降低了30.9%、16.5%，并未发现NH4+累积的现象。
2.3 养殖活动对溶解有机态营养盐结构的影响在一部分颗粒态有机成分被微生物同化或再矿化的过程中，水体中溶解态有机成分增加。第1~3天除MC3中TDN含量有较小比例(6.3%)的增加外，其他各围隔中TDN含量均降低，但各围隔中DON的占比均呈增加趋势(见图 4)。此时围隔内的无机态营养盐被大量利用，NH4+的累积也不如后期明显，各围隔中NH4+均呈降低趋势。因此在实验的前三天，营养盐的累积并不明显。第六天添加扇贝的围隔MC1、MC2、对照1中TDN相较与第一天接近或略有降低，但DON在TDN中的占比分别增加了7.9%、5.8%、10.4%，大型藻类单养的围隔MC3中仅升高了3.1%。第九天添加了扇贝的围隔MC1、MC2、对照1中TDN含量相较于第一天分别升高2.35、5.25、0.99 μmol·L-1，DON在TDN中的占比为84.4%、83.3%、72.5%，与第一天接近或略有降低。尽管此时DON的浓度均高于第一天，但DON的占比却并没有明显的升高，这说明该阶段含氮营养盐的累积以无机态为主，且主要是NH4+。而对照2中TDN浓度相较于第一天降低了1.20 μmol·L-1，DON的浓度占比升高了11.7%。实验的第1~6天，MC1、MC2、MC3、对照1、对照2中，TDP含量相较于第一天分别降低了0.10、0.10、0.02、0.25、0.17 μmol·L-1，但添加了扇贝的MC1、MC2、对照1中，DOP在TDP中的占比升高了13.6%、13.0%、21.7%，而MC3中DOP在TDP中的占比仅增加10%，对照2中DOP在TDP中占比则降低了6.7%，这一阶段各围隔中DOP含量的累积并不明显。培养至第九天MC1、MC2中DOP含量相较于第一天升高了11.3%、37.7%，对照2中DOP则含量与第一天相同。
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图 4 围隔带袋内溶解有机态及总溶解态营养盐含量及DON (a)、DOP (b)的浓度占比变化情况 Fig. 4 The concentration of dissolved organic and total nutrients and the proportions of DON (a) and DOP (b) in mesocosm |
从DON与DOP的含量变化上来看，添加了扇贝的围隔内观察到溶解有机态营养盐的积累更为明显，这可能是由于贝类排泄中含有较多的有机成分导致的。实验中出现的DOP的降低可能是由于该季节存在磷限制的情况，无机磷供应不足，因此部分DOP被浮游植物吸收利用所导致。许多研究均发现，在无机磷匮乏的海域，溶解有机磷可以通过浮游植物自身的生物化学作用和酶水解等作用作为补充磷源被浮游植物吸收利用[32-34]。第一天被贝类单养的围隔MC1、对照1中TDN/TDP为50/1、36/1，实验结束时为61/1、72/1。从营养盐的结构变化上来看，含磷营养盐的累积不如含氮营养盐明显，这可能与桑沟湾水体中磷的含量本身较低有关。
2.4 养殖活动对浮游植物粒径结构的影响围隔中叶绿素a含量整体呈降低趋势(见图 3)。实验的前三天，MC1、MC2、MC3中Chl a含量均呈现先升高后降低的趋势，第2天为Chl a在前三天的峰值。MC1中贝类排泄带来的营养盐刺激了浮游植物的生长，因此水体Chl a升高最明显。MC2中藻类与贝类的作用相互抵消，因此Chl a的变化趋势虽然与MC1相似，但相对滞后。此外这三个围隔中第3~6天中所观察到的Chl a的升高均是由于添加营养盐引起的。由于是采样后添加营养盐，因此在MC1、MC3均是在第四天观察到峰值，分别为3.42和3.19 μg·L-1。MC2在第六天才观察到峰值，为2.86 μg·L-1。总体来看，贝藻混养的体系MC2中浮游植物生长变化相对迟缓，对营养盐添加的反应也不如MC1、MC3灵敏，可见贝藻混养更有助于维持养殖生态系统的可持续发展。
从培养的第3天开始，扇贝滤食作用变得明显。贝类单养的围隔MC1、对照1内浮游植物构成由micro-级浮游植物为主转为pico-级浮游植物为主(见图 5)。这一变化与扇贝的滤食选择性相关。许多研究表明滤食性贝类对粒径较大的食物有着更高的摄食效率，对于2 μm以下的食物截留率较低，这是由扇贝的器官结构和摄食机制导致的[27, 35-36]。此外，在藻类单养的围隔MC3中，也出现了浮游植物粒径构成向小型化转变的现象，培养一段时间后micro-级浮游植物的占比显著降低。这可能是由于大型藻类与浮游植物竞争利用营养盐导致水体营养盐的匮乏，而粒径较小的pico-级和nano-级浮游植物拥有更大的比表面积，在吸收营养盐时比micro-级浮游植物更具有竞争力，因此可以更好的适应低营养盐的环境[35-36]。因此大型藻类的养殖同样会促使水体内浮游植物向小型化发展。MC2中的浮游植物同时受到贝类滤食及大型藻类竞争利用营养盐的影响，浮游植物构成也由micro-级浮游植物为主转为pico-级浮游植物为主。许多对桑沟湾养殖海区内浮游植物粒级结构的调查发现，在桑沟湾内滤食性贝类养殖区和贝藻混养区，浮游植物均出现小型化趋势，nano-级和pico-级浮游植物占总浮游植物的比例高于海带养殖区[39-41]。以上结果说明在水产养殖体系中，贝类与藻类养殖都会使水体浮游植物向小型化发展，促使nano-级和pico-级浮游植物成为优势种。随着培养时长的增加，各围隔中pico-级浮游植物的占比开始回落，但Chl a的总量并没有明显的回升，说明当大部分大粒级的浮游植物被滤食以后，小粒级的浮游植物也被扇贝摄食。
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图 5 围隔袋内Chl a含量变化及不同粒级Chl a所占比例(FChl a) Fig. 5 The change of Chl a concentration and the proportion of Chl a in different particle size fractions in the enclosure bag |
对照2中产生浮游植物粒级小型化现象的原因与其余围隔不同。由围隔中营养盐含量变化的曲线可以看出，随着实验的进行，对照2中含氮营养盐含量持续降低，至实验后期，第6~9天，对照2中NO3-、NO2-、NH4+含量的平均值为0.02、0.02、1.48 μmol/L，低于有贝藻养殖的围隔。营养盐较低导致对照2中浮游植物的生物量也较低，在这种状态下，nano-级和pico-级浮游植物由于更易适应低营养盐的环境而成为优势种。而MC1、MC2、对照1的培养过程中由于贝类的排泄和营养盐的添加，围隔内被消耗的营养盐得到补充，其中第6~9天MC1中NO3-、NO2-、NH4+含量的平均值分别为0.34、0.07、1.67 μmol/L、MC2中NO3-、NO2-、NH4+含量的平均值分别为0.25、0.08、2.13 μmol/L，对照1中NO3-、NO2-、NH4+含量的平均值分别为0.16、0.05、4.24 μmol/L，可见MC1、MC2、对照1中营养盐储量充足，因此在这种情况下，浮游植物生物量的降低及粒径结构的小型化是由于受到贝类滤食的影响而导致的。MC3中除第四天由于营养盐的添加而导致的NO3-、NO2-含量短暂升高外，营养盐含量一直维持在较低值，特别是NH4+，在整个培养过程中的均值仅为0.47 μmol/L，因此MC3同样处于低营养盐的环境，pico-级浮游植物成为优势种。可见尽管有营养盐添加的补充，MC3中浮游植物的生物量及粒径结构依旧受到了大型藻类养殖的影响。
3 结论本文通过围隔实验，探究了不同养殖模式下，养殖海湾内营养盐与浮游植物粒径结构的变化特征。主要有以下几项结论：
(1) 贝类单养体系中，贝类排泄引起水体营养盐浓度的上升，若无法及时消耗则会导致营养盐的积累。在磷匮乏的养殖海域，贝类养殖引起的营养盐累积以无机态含氮营养盐为主，使得实验结束时水体DIN含量相较于初始浓度增加了39.5%~71.8%，其中NH4+的含量升高为初始浓度的3.0~3.5倍，是引起DIN升高的主要因素。这与滤食性扇贝的高排氨率有关。除无机营养盐以外，贝类排泄还会释放溶解态的有机成分，导致有机态营养盐DON、DOP的增加。在无机磷匮乏时，DOP作为替代磷源可在一定程度上弥补无机磷的不足。贝藻混养的综合养殖模式，使大型藻类与浮游植物竞争利用营养盐，可缓和贝类释放带入的营养盐压力，有利于养殖生态系统的可持续发展。
(2) 贝类的滤食作用使硅藻在浮游植物群落中的优势度增加，因此会加速水体硅酸盐的消耗，改变养殖水体的氮、磷、硅比值。
(3) 贝类的选择性滤食使养殖水体内浮游植物粒径结构向小型化转变，nano-级和pico-级浮游植物更具优势。同时当大型藻类养殖导致营养盐供应不足时，也会使水体浮游植物向小型化发展。因此在贝藻综合养殖模式下，浮游植物偏小型化，nano-级和pico-级浮游植物更易成为优势种。
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2. State Key Laboratory of Tropical Oceanography, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China;
3. School of Marine Sciences, Guangxi University, Nanning 530004, China;
4. Institute for Advanced Ocean Study, Qingdao 266237, China;
5. Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Pilot National Laboratory for Marine Science and TechnologyQingdao, Qingdao 266237, China