工业革命以来，由于温室气体的大量排放，全球气候变化显著^[1]，气候变化日益成为国际关注的重要问题之一^[2]。基于观测到的气候变化数据，联合国政府间气候变化专门委员会(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)第六次评估报告第一工作组报告认为，人类活动使大气、陆地和海洋产生了毋庸置疑的变暖趋势^[3]。气候变暖导致的海洋环境变化对海洋生态系统产生了深远的影响^[4]，大量海洋生物的空间分布范围、分布重心和资源量等都随之发生改变^{[1-2, 4-5]}。因此，在未来气候变暖的背景下，全面而准确地了解物种的空间分布特征，并对其潜在栖息地进行预测，对于实施有效的资源管理和保护都至关重要^[6]。

物种分布模型(Species distribution models, SDMs)是研究气候变暖对物种地理分布影响的重要方法，是预测物种分布的有力工具^[7]。它基于生态位理论，通过将已知的物种分布与环境变量联系起来，以预测物种潜在的地理分布^[8-9]。其中，随机森林模型(Random forest, RF)作为一种具有良好预测效果的物种分布模型，在物种分布的研究中得到广泛应用^{[1, 5, 10]}，是当前最有效的机器学习算法之一^[11]。

短蛸(Octopus ocellatus Gray, 1849)，隶属于软体动物门(Mollusca)头足纲(Cephalopoda)八腕目(Octopoda)蛸科(Octopodidae)蛸属(Octopus)^[12]，又名八带蛸、岩章，为浅海底栖头足类^[13]，在中国南北沿海均有分布^[14]。短蛸一般为一年生，生长迅速，于每年早春在近岸浅水区交配、产卵，主要以底栖性的贝类、甲壳类和小型鱼类为食，只做短距离洄游^[15]。短蛸是中国沿海重要的渔业经济种类，具有较高的经济价值和重要的生态地位^[14]。因此，本研究根据2011年和2013—2019年春季在海州湾进行的渔业资源和栖息环境调查数据，通过构建随机森林模型，分析并预测在未来气候变暖的情景下，海州湾春季短蛸资源分布区、分布重心及相对资源量的变化情况，旨在为海州湾短蛸资源的可持续利用和渔业管理策略的制定提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 数据来源

数据来源于2011年和2013—2019年春季(4—5月)在海州湾及其邻近海域进行的底拖网调查，调查范围为119°20′E—121°10′E，34°20′N—35°40′N。采用分层随机取样的方法设计调查站位(见图 1)，根据水深、经纬度、底质类型等因素的差异将调查海域分为5个区域。每个航次在各区域中随机选取一定数量的站位，其中2011年选取24个站位，其他年份选取18个站位^[16]。

采用功率为220 kW的单拖渔船，每站位以2~3 kn的拖速拖曳1 h。调查网具网口宽度25 m，网口高度约6 m，网囊网目为17 mm。根据短蛸的生活习性及以往对短蛸空间分布的相关研究^[17]，选取底层水温、底层盐度、水深和离岸距离4个环境因子作为解释变量。使用CTD同步测定每个站位的水深、底层水温和底层盐度数据，根据经纬度信息计算离岸距离。按照《海洋调查规范》^[18]采集、处理和分析样品，将短蛸渔获量数据按拖网时间(1 h)和拖速(2 kn)进行标准化处理得到短蛸的相对资源量，将相对资源量Y进行自然对数转换得到ln(Y+1)作为响应变量。

1.2 气候变暖情景

2021年，联合国政府间气候变化专门委员会第六次评估报告以共享社会经济途径(Shared socioeconomic pathways, SSP)为参考，设定了5种未来可能出现的气候情景。这5种气候情景分别是：极低和低的温室气体排放情景(SSP1-1.9和SSP1-2.6)；中级温室气体排放情景(SSP2-4.5)；高和极高的温室气体排放情景(SSP3-7.0和SSP5-8.5)^[19]。本研究选择2050和2100年分别作为中期和长期气候变暖的时间节点，采用SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5作为气候变暖的情景。气候变暖会引起海水温度升高和海平面上升，从而导致水深发生变化，因此本研究选择底层水温和水深的变化来代表未来各气候变暖情景下海洋环境的变化(见表 1)。

1.3 模型构建及分析

随机森林模型(RF)是一种基于分类回归树(Classification and regression tree, CART)的机器学习模型^[20]。该模型利用bootstrap技术从原始样本中提取随机样本，利用这些随机样本构建众多决策树，结合这些决策树的预测，通过投票或取均值获得最终的预测结果^[21]。本研究采用随机森林模型进行分析，模型的构建及分析过程通过R软件(R 4.0.4)中的“caret”包实现。决策树的数量(Ntree)设置为1 000，每个决策树包含的变量个数(Mtry)设置为2^[22]。

采用交叉验证方法对随机森林模型的预测性能进行检验。随机选取80%的数据进行建模，剩余20%的数据进行检验，该过程重复100次。将预测值与观察值进行线性回归得到斜率和截距，当斜率接近1，截距接近0时，说明模型预测效果较好^[10]。

1.4 空间分布预测及资源分布重心计算

FVCOM是无结构网格、有限体积、自由表面、三维原始模型的沿海海洋环流模型^[5]，在物种分布的研究中应用广泛^{[10, 23]}。本研究以2018年的FVCOM网格数据为基础，结合2050和2100年三种气候变暖情景下对应的底层水温及水深的变化，对海州湾短蛸的相对资源量进行预测，得到相对资源量的预测值及空间分布图。

短蛸相对资源量的经度、纬度重心计算公式^[24]如下：

$\begin{aligned} & \overline{lon}=\sum\nolimits_{i=1}^n lon_i x_i / \sum\nolimits_{i=1}^n x_i ; \\ & \overline{lat}=\sum\nolimits_{i=1}^n lat_i x_i / \sum\nolimits_{i=1}^n x_{i}。\end{aligned}$

式中: lon与lat分别为经度重心与纬度重心；lon_i与lat_i分别为第i个站位的经度与纬度；x_i表示第i个站位短蛸的相对资源量，n为站位数。

2 结果 2.1 多重共线性检验

方差膨胀因子(Variance inflation factor，VIF)可以表征解释变量之间的相关性程度，VIF值越大表示共线性越严重，一般情况下，若方差膨胀因子大于10，表明存在较强的共线性问题，应在建模前舍去^[25]。经检验后发现，本研究中各解释变量的VIF值均小于10(见表 2)，不存在严重共线性问题，因此均可加入模型中。

2.2 模型构建和解释变量的重要性排序

交叉验证表明，本研究构建的随机森林模型，其预测值与观测值的斜率为0.86，截距为0.25，模型的预测性能较好。在逐一去除某解释变量后，通过计算均方根误差(Root Mean Square Error, RMSE)值变化的大小，可以体现解释变量的重要性程度，RMSE值变化越大，变量就越重要^[17]。经研究发现，海州湾春季短蛸空间分布解释变量重要性从大到小依次为：底层水温>水深>底层盐度>离岸距离(见表 3)，底层水温对短蛸空间分布的影响最显著，水深和盐度也有较大的影响，而离岸距离的影响最小。

2.3 空间分布预测图

本研究利用随机森林模型预测了三种未来气候变暖的情景下海州湾春季短蛸的空间分布及变化。结果显示，在当前气候条件下，短蛸资源分布的高值区(相对资源量大于6 g/h)主要位于35°N—35.8°N，120.3°E—120.8°E之间的海域。随着未来气候逐渐变暖，海州湾春季短蛸资源分布的高值区也随之发生明显的改变。在2050和2100年，三种气候变暖情景下短蛸资源分布的高值区与现阶段相比，均呈相似的扩大趋势，海州湾北部和东部海域的栖息地适宜性增高，与2050年相比，2100年各情景下短蛸资源分布高值区的扩大趋势更加明显(见图 2)。

2.4 空间分布重心和相对资源量的变化

由图 3可知，在各情景下海州湾春季短蛸空间分布的纬度重心均呈北移的趋势，且在2100年向北移动的趋势较2050年更明显；各情景下短蛸空间分布的经度重心呈东移的趋势，且在2100年各情景下经度重心的变化范围更大。综上所述，在未来气候变暖的情景下，海州湾春季短蛸空间分布的重心呈向北部海域和东部深水区移动的趋势。

由图 4可知，在未来气候变暖的情景下，海州湾春季短蛸的相对资源量均呈上升趋势。

3 讨论 3.1 模型构建及解释变量分析

海洋生态系统中存在大量非线性关系，通常应用物种分布模型分析渔业生物空间分布与环境因子的关系。随机森林作为一种机器学习模型，具有处理多解释变量的能力，对解释变量间的共线性以及缺失数值敏感性较低，且不容易过度拟合，可以很好地处理渔业数据中大量零值的问题^[26]，在渔业资源研究中应用广泛^{[5, 10]}。本研究通过构建随机森林模型，分析了气候变暖对海州湾短蛸空间分布的潜在影响，根据交叉验证结果可知，模型的预测性能较好。根据解释变量重要性的排序结果可知，底层水温和水深是对短蛸空间分布影响最显著的因子。底层水温对短蛸生态习性的影响不仅体现在其生存、生长、发育、繁殖等生物学特性方面，还会对其渔场分布产生影响^[15]。水深则是一个综合性的影响因子，能够直接影响水温、盐度、压强、溶解氧、透明度等水文环境要素的变化，进而对短蛸的分布产生间接影响^[27]。因此，底层水温和水深作为主要解释变量和环境变化信息，可以较好地反映未来气候变暖引起的海洋环境变化对海州湾短蛸空间分布的影响。在未来的研究中，可以考虑收集更多的环境变化信息以期更全面地反映气候变暖对海洋环境的影响，同时还应充分考虑不同环境因子之间以及不同物种之间的相互作用关系对短蛸空间分布的影响。

3.2 气候变暖对短蛸空间分布的影响

气候变暖可以通过改变水温、水深、盐度等海洋环境因子，影响海洋生物赖以生存的生境，进而对海洋生物的空间分布产生影响^[28]。本研究发现，气候变暖会对海州湾短蛸的空间分布产生较大影响。研究结果显示，未来气候变暖情景下短蛸的分布重心有北移的趋势，这与多数学者的研究结论相一致。例如：Cheung等^[29]发现海洋无脊椎动物通过向高纬度转移对海洋变暖作出反应；Sorte等^[30]研究了129种已改变分布范围的海洋物种，发现其中75%的物种向极地方向偏移；Hu等^[31]用MaxEnt模型预测了21个重要海洋生物在未来气候变暖情景下的潜在分布，发现20个物种的栖息地将向北移动。此外，短蛸的分布重心也有向东部深水区移动的趋势，这是因为在气候变暖的情景下，海洋生物可以通过向水温更低的深水区迁移来缓解气候变暖的影响^[32-33]。

本研究还发现，在未来各气候变暖情景下，短蛸资源分布的高值区与现阶段相比有扩大的趋势，北部海域和东部深水区都出现短蛸资源分布高值区，且资源量整体呈上升趋势。这可能是因为，海州湾现阶段短蛸资源分布高值区的海水温度在未来水温升高后仍处于可耐受范围^[30]，而北部和东部海域因为水温的升高，更适宜短蛸的生存，从而导致短蛸资源分布高值区面积的扩大和资源量的上升。但值得注意的是，在2100年SSP5-8.5情景下，短蛸的相对资源量较SSP2-4.5情景出现了下降。相关研究表明^[17]，12~16 ℃是短蛸生活的适宜水温，在SSP5-8.5情景下水温的升高幅度过高(达4.5 ℃)，部分海域水温超出了短蛸适宜的水温范围，因此导致其相对资源量下降。

3.3 渔业生产和管理方面的启示

渔业生物资源的空间分布是进行渔业生产和管理所需的关键信息，该信息的缺乏与滞后会使渔业生产和渔业管理措施的制定受到不利影响。因此，掌握气候变暖背景下渔业生物的时空分布信息，对于海州湾渔业资源的保护和可持续利用至关重要。本研究发现，在未来气候变暖情景下，短蛸空间分布的重心呈现出北移和东移趋势，且北部和东部海域出现短蛸的资源分布高值区。因此，未来在开发利用海州湾短蛸资源时应充分考虑这一变动趋势。渔业管理部门应针对该海域的生态系统和生物资源进行持续的监测与评估，提升短蛸资源量变动与分布变化的预报能力并制定相应的保护和管理措施。本研究还发现，未来各气候变暖情景下，海州湾海域短蛸资源分布高值区面积和资源量都呈上升趋势，这说明小幅度的升温对短蛸资源有一定的促进作用。但在2100年SSP5-8.5情景下，温度上升幅度过高时，会对短蛸资源产生不利影响。因此，渔业管理部门应探讨适应和减缓气候变暖的途径和方法，提出适应性的短蛸资源可持续发展建议和管理措施，以应对未来气候变暖对渔业生物空间分布和资源量的潜在影响。