2023, Vol. 53
2. 中国海洋大学 海洋环境与生态教育部重点实验室，山东 青岛 266100;
3. 青岛海洋科学与技术试点国家实验室 海洋生态与环境科学功能实验室，山东 青岛 266237;
4. 法国西布列塔尼大学 海洋环境科学实验室，法国 普卢扎内 29280
海水中的叶绿素a(Chlorophyll a, Chl a)主要存在于浮游植物中，是浮游植物进行光合作用的主要色素。海洋中叶绿素a的浓度能间接表征海洋浮游植物的生物量，也是海洋初级生产力计算的重要参数[1-2]。叶绿素a的分布受多种环境因素影响，例如温度、盐度、营养盐、海洋环流、人类活动等[3-4]。
渤海是中国唯一的内海，平均水深为18 m，总面积为77 000 km2，包括莱州湾、渤海湾、辽东湾、中部海域和渤海海峡，是中国重要的渔业资源产卵场，具有重要的经济和生态价值[5]。渤海沿岸有众多河流汇入，其中黄河占渤海总河流输入量的75%，对渤海生态环境影响显著[6]，自2002年起黄河实行调水调沙政策，一个月内向渤海输送的水量和泥沙量分别占黄河全年输送量的14%~56%和26%~78%[6-7]，短时间内将大量水沙输入渤海，对渤海营养盐[6-7]、盐度[8]、浮游植物等[9]均产生了显著的影响。
本研究于2019年在渤海进行了四个季节的调查，同时结合卫星遥感数据分析，系统全面的认识了渤海叶绿素a浓度的空间分布特征与季节变化规律，并探究了营养盐、温度和盐度等环境因子对其分布的影响，讨论了黄河水沙调控对渤海叶绿素a的影响。本研究进一步认识了浮游植物对外界环境的响应特征，为渤海生态系统保护提供了数据支撑。
1 研究区域与方法 1.1 研究区域本研究于2019年5月(春季)、7~8月(夏季)、10月(秋季)和12月(冬季)对渤海海域进行观测。站位设置如图 1所示，春季采集站位34个，夏季60个，秋季57个，冬季26个，其中冬季主要调查了渤海中部海区。
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图 1 渤海调查站位图 Fig. 1 The sampling stations in the Bohai Sea |
本文采用的温度(T)、盐度(S)数据来自于船载Sea-bird CTD (Conductivity Temperature Depth)。使用Niskin采水器采集水样，每个站位设立表、中、底三层，表层采样深度在2~3 m，中、底层采样深度根据实际水深设定，采集的水样用Nalgene滤器和0.4 μm聚碳酸脂膜(111107, Whatman, GER)过滤，过滤后的滤膜用铝箔纸包裹，滤液装于高密度聚乙烯(HDPE)样品瓶中，-20 ℃冷冻保存，分别用于叶绿素a和营养盐的测定。
叶绿素a使用Trilogy实验室型荧光仪测定，激发波长为436 nm，发射波长670 nm。将滤膜放入15 mL离心管中，加入10 mL 90%的丙酮溶液，在4 ℃避光条件下提取14~24 h，4 000 r/min离心15 min，取上层清液分别测定滴加10% HCl前后的荧光值，得出叶绿素a浓度(精密度为3.4%)。
硝酸盐(NO3-)、亚硝酸盐(NO2-)、磷酸盐(PO43-)和硅酸盐(SiO32-)的测定采用德国QuAAtro连续流动自动分析仪，测定方法分别为Cd-Cu还原和重氮偶氮法、重氮偶氮法、磷钼蓝法及硅钼黄法，检出限分别为0.01、0.01、0.01和0.04 μmol/L。铵盐(NH4+)采用次溴酸钠氧化法测定，检出限为0.03 μmol/L，精密度为3%。营养盐数据来源于文献[10]。
渤海海表叶绿素a浓度的卫星数据(2019年1月至12月)，来源于美国航空航天局(NASA)网站(https://oceandata.sci.gsfc.nasa.gov/)，水平分辨率为9 km×9 km。本研究获取的遥感叶绿素a数据全面、连续的反映了渤海叶绿素a的时空分布特征[3, 11-12]。
1985—2001年黄河径流量数据来源于《东营市水利志》；2003—2019年黄河径流量数据来源于泥沙公报：http://www.yellowriver.gov.cn/nishagonggao/。
2 结果与讨论 2.1 渤海主要环境参数渤海海水主要的环境参数如表 1所示，水温的季节变化范围为7.10~29.5 ℃，四个季节温度差异明显，夏季＞秋季＞春季＞冬季；盐度的季节变化范围是25.8~32.6，四个季节差异较小，盐度低值区主要位于渤海湾和莱州湾；五项营养盐NH4+、NO3-、NO2-、PO43-、SiO32-浓度的季节变化范围分别为0.05~12.2、0.03~27.5、0.01~4.97、0.08~1.14和0.20~23.0 μmol/L。
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表 1 海水主要环境参数 Table 1 Main environmental parameters of seawater |
渤海四个调查航次叶绿素a表、中、底分布如图 2所示。其中春季表、中、底层叶绿素a的浓度范围分别为0.4~5.3、0.3~7.1和0.6~7.5 μg/L，平均浓度分别为(1.5±0.9)、(1.5±1.3)和(1.7±1.3) μg/L，海水垂直混合均匀，表、中、底三层水平分布规律相似，叶绿素a高值均出现在渤海中部靠近渤海海峡的海域。
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( a、b、c：春季表、中、底；d、e、f：夏季表、中、底；g、h、i：秋季表、中、底；j、k、l：冬季表、中、底。a, b, c: Surface, middle and bottom in spring; d, e, f: Surface, middle and bottom in summer; g, h, i: Surface, middle and bottom in autumn; j, k, l: Surface, middle and bottom in winter. ) 图 2 渤海叶绿素a浓度在不同水深的空间分布 Fig. 2 Horizontal distribution of chlorophyll a at different water depths in the Bohai Sea |
夏季表、中、底层叶绿素a的浓度范围分别为0.6~30.5、0.2~2.9和0.2~8.9 μg/L，平均浓度分别为(5.2±5.4)、(0.9±0.7)和(1.8±2.0) μg/L。夏季层化现象明显，大部分站位表层叶绿素a浓度较中、底层高；水平分布为近岸叶绿素a浓度高，中部海域浓度较低，表层叶绿素a高值主要位于黄河入海口和秦皇岛沿岸，底层叶绿素a高值主要位于三个海湾内。
秋季表、中、底层叶绿素a的浓度范围分别为0.4~6.5、0.3~2.1和0.4~2.8 μg/L，平均浓度分别为(1.2±1.0)、(0.6±0.3)和(0.9±0.5) μg/L。海水垂直混合均匀，叶绿素a分布无明显层化现象，沿岸叶绿素a浓度高于中部海域，叶绿素a高值主要出现在三个海湾及秦皇岛沿岸。
冬季的调查站位主要集中在渤海中部海域，表、中、底层叶绿素a的浓度范围分别为0.2~1.0、0.4~0.8和0.4~1.0 μg/L，平均浓度分别为(0.6±0.2)、(0.6±0.1)和(0.6±0.1) μg/L，调查区域内叶绿素a浓度低且区域差异性小，叶绿素a浓度较高的区域是渤海海峡处，其次是临近渤海湾处。
2.3 环境因子对渤海叶绿素a的影响海水中叶绿素a浓度及分布受众多因素的影响，比如温度[13]、光照[14]、风速[15]、营养盐[16]等，本研究主要探究了渤海四个季节表层叶绿素a与温度、盐度、营养盐的相关关系(见表 2)。
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表 2 四个季节渤海表层叶绿素a与主要环境因子的相关性系数 Table 2 Correlation coefficient between surface chlorophyll a and seasonal environmental factors of the Bohai Sea |
春季叶绿素a高值主要分布在渤海中部临近渤海海峡，同时在渤海湾口和莱州湾也存在较高浓度，叶绿素a和环境因子的整体相关性较弱可能是因为不同区域的主要影响因子的差异[17-19]，例如现场加富实验表明不同区域浮游植物生长的限制因子不同，莱州湾存在显著磷限制[20-22]。根据Justic等[23]和Nelson等[24]的营养盐限制标准，DIP、DSi和DIN浓度低于0.1、2和1 μmol/L时，对浮游植物的生长存在绝对限制，调查发现，春季渤海海域74%的站位存在硅绝对限制，莱州湾存在磷绝对限制，但春季叶绿素a浓度较高，仅次于夏季，可能是由于藻类细胞存在胞内磷库和表面吸附磷库，在磷限制环境下可以“奢侈吸收”储存磷库来满足自身生长需要[25]，或者不同浮游植物对营养盐的喜好度不同，硅限制特征虽不利于硅藻的生长，但可以间接促进甲藻的繁殖[26]。
夏季叶绿素a与T呈正相关，与S和PO43-呈负相关。叶绿素a高值主要在黄河入海口临近海域，该区域温度和DIN、SiO32-浓度高，盐度和PO43-浓度低，与黄河高温、低盐及高DIN/PO43-、SiO32-/PO43-比的特征[27]一致，且夏季相对于春季硅、磷限制得到缓解，说明黄河冲淡水的输入为浮游植物生长繁殖提供了有利条件[28]。黄河冲淡水受夏季东南风影响[29]，向东北方向移动，河水携带的营养盐可能会促进中部海域浮游植物的生长[30]，渤海中部浮游植物量占渤海的63.6%，因此黄河输入是影响夏季叶绿素a浓度及分布的重要因素。
秋季叶绿素a高值主要位于莱州湾、渤海湾及秦皇岛沿岸，叶绿素a与S、PO43-呈显著负相关，与NH4+、NO3-、SiO32-存在显著正相关，近岸水深浅，垂直混合强烈，底部沉积物释放的营养盐对海水进行补充，同时黄河、海河、滦河等河流输入带来了低盐度环境和充足的营养盐[31]，尤其是氮和硅，对浮游植物生长具有明显的促进作用。研究海域PO43-含量低且陆源输入较少，叶绿素a与PO43-同样呈现显著负相关，PO43-处于不断消耗的状态，PO43-对渤海夏、秋季需磷浮游植物生长影响显著，这与周艳蕾等[32]调查结果一致。
冬季叶绿素a浓度低，海水温度低，且T与叶绿素a显著正相关，表明温度是冬季影响浮游植物增长的重要因素[31]；温度越低溶氧含量越高[33]，这也是冬季溶氧含量高的主要原因。
2.4 黄河水沙调控对渤海叶绿素a季节分布规律的影响黄河水沙调控已引起渤海特别是莱州湾盐度呈现降低趋势[7]，入海水沙与营养盐输送量的季节变化发生了显著的改变，峰值较之前提前2~3个月，且引起营养盐不平衡[6, 8]。受物理化学环境的变化，渤海浮游植物丰度及组成也发生了改变[5, 34]。
本研究也发现，渤海叶绿素a的季节分布规律受到黄河水沙调控的影响。由图 4可以看出，四个划分区域叶绿素a遥感数据与航次观测数据季节变化规律一致(r=0.76, p＜0.01, n=13)，整个渤海海域及每个湾的叶绿素a季节变化规律几乎都呈现为夏季＞春季＞秋季＞冬季的趋势，对比2019年黄河入海口(利津)径流量和渤海叶绿素a含量(见图 4)发现，两者具有显著的相关性(r=0.78, p＜0.01, n=12)，这说明渤海夏季叶绿素a峰值与黄河水沙调控有着密切的联系。通过汇集1982年到2019年渤海叶绿素a的文献资料(见表 3)发现，自2002年以来，渤海叶绿素a峰值发生的季节总体上由以往的春、秋季节转变为春、夏季节。有研究指出，从1998年至2018年的近20年间，渤海四个季节中夏季叶绿素a浓度增加幅度最大，增加了45.6%，而在秋季大部分月份叶绿素a出现了降低的现象[35]。在水沙调控(2002年)之前，渤海叶绿素a峰值主要出现在春、秋季节，而夏季叶绿素a浓度较低，这是由于春、秋季节营养盐充足，温度适宜，而春季浮游植物生长大量消耗引起夏季营养盐缺乏、浮游动物的捕食活动强烈等因素导致夏季浮游植物数量相比春秋季节较少[36]；而水沙调控活动(2002年及之后)人为的改变了黄河的月径流量，使黄河月径流量峰值从以往的秋季(10月)提前至夏季(7月)(见图 4)，在短期内(20天左右)向渤海输送的DIN、DIP和DSi通量高达黄河全年输送量的23%~68%[6, 8, 27, 37]，大量的营养盐促进了浮游植物的生长繁殖[31]，进而导致夏季叶绿素a高峰期的发生，使得渤海叶绿素a季节分布规律的转变。
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图 3 渤海2019年叶绿素a月变化和水沙调控前后黄河月平均径流量 Fig. 3 Monthly variation of chlorophyll a of the Bohai sea in 2019 and monthly mean fresh water discharge from the Yellow river before and after water and sediment regulation |
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图 4 2019年渤海不同区域遥感和实测叶绿素a的月际分布 Fig. 4 Monthly variations of chlorophyll a data in situ observations and monthly satellite derived in different area of the Bohai sea in 2019 |
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表 3 不同年份叶绿素a峰值季节分布 Table 3 Seasonal distribution of chlorophyll a peak in different years |
渤海叶绿素a分布具有明显的时空分布特征，叶绿素a平面分布大致呈近岸高，远岸低的分布趋势；垂直方向上，春、秋、冬季节表、中、底三层差异较小，夏季表层明显大于中层和底层；季节差异上，不同区域的实测数据和卫星观测数据具有很好的一致性，夏季叶绿素a浓度全年最高，冬季最低，分布规律为夏季＞春季＞秋季＞冬季。
四个季节叶绿素a及环境因子(温度、盐度、营养盐)分析结果可知，渤海浮游植物生长受沿岸河流营养盐输入影响明显，尤其是夏、秋季节，叶绿素a高值主要分布在低盐度、高营养盐的近岸及河流入海口处；而冬季温度是浮游植物生长的主要影响因素。
此外，自黄河水沙调控(2002年)以来，黄河月径流量峰值由以往的秋季高峰转变为夏季，黄河冲淡水携带的营养盐促进了浮游植物的生长，导致夏季叶绿素a浓度显著增加，渤海叶绿素a的季节分布规律发生转变，渤海叶绿素a峰值发生的季节总体上由以往的春、秋季转变为春、夏季。
致谢: 本研究中2019年春季、夏季、秋季的数据及样品采集取自黄海水产研究所和青岛海洋科学与技术试点国家实验室深远海科学考察队共同组织的渤海生态综合调查共享航次“中渔科102”号考察船，2019年冬季样品采集取自中国海洋大学组织的国家自然科学基金委黄渤海共享航次“东方红3”号考察船，在此一并致谢！
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2. The Key Laboratory of Marine Environment and Ecology, Ministry of Education of China, Ocean University of China, Qingdao 266100, China;
3. Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology(Qingdao), Qingdao 266237, China;
4. University of Brest, CNRS, IRD, Ifremer, Institut Universitaire Européen de la Mer, LEMAR, Rue Dumont d'Urville, Plouzané 29280, France