2019, Vol. 49
2. 中国海洋大学物理海洋教育部重点实验室，山东 青岛 266003;
3. 青岛海洋科学与技术国家实验室, 山东 青岛 266237;
4. 东京大学大气海洋研究所，日本 千叶县 277-8564
蓝点马鲛(Scomberomorus niphonius, Japanese Spanish mackerel)隶属于鲈形目(Perciformes)鲭科(Scombridae)马鲛属(Scomberomorus)，俗称蓝点鲛、鲅鱼、条燕、板鲅、竹鲛、尖头马加、马鲛、青箭，属海洋中上层暖水肉食性鱼类，具有摄食量大、游速快、游程远等特征，有洄游习性，主要分布于渤海、黄海、东海、日本海以及日本太平洋沿岸海域，其渔业资源为中国、日本、韩国等国共同开发利用。蓝点马鲛是我国产量较大的重要经济鱼种之一，具有较高的经济价值，是目前黄渤海唯一年渔获量超过100 000 t的大型经济鱼类[1]。
前人针对蓝点马鲛的生物学与渔业资源变动特征进行了一定研究，如Shoji J等发现蓝点马鲛以其他鱼类仔鱼为食[2-3]，且摄食有明显的昼夜变化[4]等；韦晟等对黄渤海蓝点马鲛种群鉴别进行了研究, 认为黄海南部、中部、北部及渤海诸海域间蓝点马鲛均属同一种群，而黄海南部蓝点马鲛可视作同一种群的不同群体[5]；水柏年等提出个体较强的扩散能力和长距离的洄游可能是蓝点马鲛群体无遗传分化的重要原因[6]；袁杨洋等分析了黄海南部水域蓝点马鲛洄游行为及与渔场形成、渔期更迭关系，指出水温是蓝点马鲛渔场形成、渔期更迭的决定因素[7]；宋超、王宇坛、林楠、杨林林等对象山港蓝点马鲛鱼卵、仔稚鱼的分布、生长、摄食、耳石形态等进行了详细研究[8-11]；邱盛尧等讨论了我国渔业管理对蓝点马鲛渔业资源的贡献[12]；孙本晓对2006—2008年黄渤海蓝点马鲛资源特性与变动进行了研究，并提出种质资源保护的措施和建议[13]。
20世纪末，随着全球变暖，海洋温度整体上升，强ENSO事件频繁发生，物理环境的变化逐渐成为渔业种类组成和种群结构改变的重要原因之一。在此背景下，作为大型、高营养级的重要经济鱼类，蓝点马鲛渔获量却仍在波动中上升，呈现出与其他主要鱼种截然不同的变动特征[12-15]，这说明蓝点马鲛的生活史或许具有应对物理环境变化多重压力的强韧性和柔软性[16]。蓝点马鲛作为高营养层次的关键种，位于海洋食物链的顶端，其资源变动不仅受到小型中上层鱼类等饵料生物的影响，也会影响到饵料鱼种和海洋生态系统变动，在海洋生态系统中发挥着不可替代的关键作用。因此，研究蓝点马鲛对海洋环境变化的响应有助于我们进一步揭示蓝点马鲛种群变动机理和生态系统的调控机制，具有一定的科学意义。然而，由于蓝点马鲛是高度洄游性的大型鱼类，生活史过程与种群结构相对复杂，数据在时间、空间尺度较为离散，连续多年、大尺度研究比较困难；蓝点马鲛种群数量受人类活动影响较大，难以建立与海洋水文环境之间的对应关系；且海洋渔业、物理海洋学科均具有较强专业性，学科之间的界限很难打破。因此，针对蓝点马鲛种群动态对环境变化响应仍缺乏深入的研究。
在传统渔业资源评估中，单位捕获努力量渔获量(CPUE，Catch Per Unit Effort)常用作为资源丰度的标志量，但研究表明，受社会需求、捕捞成本、捕捞技术、捕捞区域变化等因素影响，CPUE与资源量的正比关系并不完全成立，且CPUE标准化可能随鱼类种群、时空尺度、模型方法选择的不同存在偏差[17-18]。而实际种群分析方法(VPA, Virtual Population Analysis)将鱼类资源总量视作渔获量(Catches)、自然死亡量(Natural losses)与幸存量(Survivors)三者的总和[19]，把自然与社会对鱼类资源变动的影响分开，将人类捕捞活动等社会影响纳入渔获量中，消除社会因素对其他变量的干扰。该方法如今已被广泛应用于渔业资源评估与管理工作中[20-22]。再生产成功率(Recruitment Per Spawner, RPS)是子鱼与亲鱼幸存量的比值[23-24]，已剔除人为影响，只与自然环境有关，相比CPUE，RPS能够更加客观、准确地描绘鱼类种群变动对自然环境的响应。
本文根据1992—2012年黄渤海海域蓝点马鲛捕获量数据和美国国家海洋大气局(National Oceanic and Atmospheric Administration, NOAA)的最优插值海表面温度(Sea Surface Temperature, SST)数据，利用实际种群分析方法推算了黄渤海各年份的RPS，分析了蓝点马鲛RPS与SST的关系。可为海洋渔业与海洋水动力研究的学科交叉与学科融合提供新的思路，为进一步深入研究蓝点马鲛对物理环境的响应提供必要参考，对我国渔业管理和蓝点马鲛资源的可持续利用具有一定的数据支撑和指导作用。
1 我国近海蓝点马鲛洄游及分布规律蓝点马鲛从出生到死亡，产卵、索饵、越冬等生活史特性具有明显的时空尺度和地域特性。
我国近海蓝点马鲛产卵场主要有渤海的莱州湾、渤海湾、辽东湾，黄海的烟威近海、海洋岛附近水域、青岛近海、海州湾和江苏吕泗沿海，东海的长江口海域、舟山近海、温州近海、官井洋附近水域等[5-6, 25-26]。越冬场主要分布在黄海东南部济州岛西南部海域、东海中南部舟山与温州外海海域及东海南部至南海北部海域[5-6, 13]。
蓝点马鲛的越冬期为1—2月。每年初春(3月中旬)，海域水温升高，促进了蓝点马鲛性腺的加速发育，促使其游离越冬场进行生殖洄游[27]。蓝点马鲛的产卵期大致为4—6月，但由于我国沿海跨越多个纬度，南北海区水温梯度大，故不同海区产卵期略有差别，大致由南至北相应推迟[25](见表 1)。蓝点马鲛产卵之后，亲鱼和幼鱼均在产卵场附近海域分散索饵。至8月下旬，随着近岸水温下降，鱼群陆续向较深水域进行适温洄游，继续摄食，生长育肥，并于12月中下旬陆续回到各个越冬场。蓝点马鲛的产卵场、越冬场及洄游路线见图 1，粉色为主要产卵场，蓝色为主要越冬场，实心箭头为产卵洄游路线，空心箭头为越冬洄游路线，箭头上的月份为部分洄游发生时间。
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表 1 我国沿海蓝点马鲛主要产卵期 Table 1 Main spawning season in coastal areas of China |
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图 1 蓝点马鲛主要产卵场、越冬场分布及洄游路线 Fig. 1 Main spawning grounds, wintering grounds and migration trajectory for Scomberomorus niphonius |
蓝点马鲛作为我国近海最重要的渔业资源种类之一，虽然已有学者针对其生物学特性及渔业资源变化做了许多工作，但是在对环境的响应方面缺乏深入研究。近年来越来越多的研究证明，无论是从单一的海洋生物到整个海洋生态系统，都或多或少受环境变化的胁迫[31-32]。而蓝点马鲛从出生到死亡，受海洋环境变化影响很大[7]。海水温度与盐度是描述海洋环境状况中最重要的因子，常作为研究水文性质，描述水体运动的基本指标，由于蓝点马鲛对盐度适应性较强[2, 28-29]，对海表面温度要求严格[6, 26-27, 29-30]，且早期生活史过程主要发生在海水表层，故本文讨论蓝点马鲛种群变动与SST的关系。蓝点马鲛种群变动的标志量选用再生产成功率(RPS), 由于在计算过程中剔除了人类捕捞活动的影响，RPS只与自然环境有关[23-24]。
2.1 数据来源1992—2012年黄渤海海域蓝点马鲛捕获量数据及年龄组成资料引自农业部渔业局编制的《中国渔业统计年鉴》和邱盛尧、孙本晓等[1, 12-13, 34-35]的历史资料。1992—2012年的海表面温度采用美国国家海洋大气局的最优插值海表面温度(Optimum Interpolation Sea Surface Temperature, OISST)的日平均资料，空间分辨率为0.25°×0.25°，具有较高的准确性[33]。
2.2 处理方法本章采用实际种群分析方法(VPA)，基于年龄结构数据的渔获量(Catch)数据，概算各年龄组的幸存量(Survivors)由于历史资料中仅有年总捕获量的数据，没有各年龄层捕获量，因此需要对年龄组成做出假设，将蓝点马鲛群体按年龄划分为5组，分别为1龄、2龄、3龄、4龄和4+龄组，其中4+龄组为5龄及以上的蓝点马鲛群体。我国是蓝点马鲛渔业资源的主要开发国，蓝点马鲛资源的开发利用可分为5个阶段：1962年以前的原始阶段，1962—1976年的发展阶段，1977—1989年的充分利用阶段，1990—1997年的衰退阶段，1997年以后的管理阶段[12-13](见表 2)。本文主要讨论1992—2012年的蓝点马鲛资源数量变动，因此将该时间段分为衰退时期(1992—1996年)和管理阶段(1997年之后)。衰退阶段的蓝点马鲛直接引用1992—1996年黄渤海蓝点马鲛资源数量变动监测数据的年龄组成比例[34-35]；管理阶段由于缺少逐年年龄组成资料，因此取2006—2008年黄渤海蓝点马鲛资源数量变动监测数据的平均年龄组成，1—4+龄的年龄组成比例分别为32.0%、20.6%、12.9%、10.5%和24.0%[13]。
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表 2 蓝点马鲛资源开发的不同阶段 Table 2 Development stages of Scomberomorus niphonius resource |
根据以上假设可得到具有年龄结构的蓝点马鲛渔获量数据，然后利用R软件的TropFishR(Tropical Fisheries Analysis)工具包的VPA函数，对年龄结构化的渔获量数据进行处理，求得每年各年龄层的幸存量。其中，根据Ven-Bertalanffy[36]生长方程对蓝点马鲛的年龄与叉长、体重的关系描述：
| $ \begin{array}{l} \;\;\;{L_t} = 746\left( {1 - {{\rm{e}}^{ - 0.460\;6(t + 0.733)}}} \right), \\ {W_t} = 3.157{\left( {1 - {{\rm{e}}^{ - 0.460\;6(t + 0.733)}}} \right)^3}。\end{array} $ |
计算可得1、2、3、4龄鱼的体重分别0.52、1.16、1.76、2.20 kg，4+龄鱼取5~7龄鱼平均体重2.72 kg，并建立叉长-体重关系式W=c×Ld，c、d为常量，根据生长方程分别取0.000 023和2.815 9。
再生产成功率(RPS)为次年1龄鱼与当年性成熟成鱼幸存量的比值，根据历史资料，1990年代以后1龄鱼性成熟比例已达90%以上[34-35]，设1龄鱼的性成熟比例为0.9，2、3、4、4+龄鱼默认已全部性成熟。由于蓝点马鲛的繁殖力随年龄增长而增加，不同年龄层蓝点马鲛对补充群体的繁殖贡献率不同，因此引入繁殖力修正系数对RPS结果进行修正。根据邱盛尧等[37]的研究，个体绝对生殖力(R)与年龄(t)之间的关系为：
| $ {R_t} = 89.01{t^{1.817\;3}}。$ |
各个年龄层的繁殖力修正系数分别为nt为：
| $ {n_t} = {R_t}/{R_{avg}}。$ |
其中，Ravg为该年平均年龄个体绝对生殖力，衰退阶段平均年龄为2.65龄，管理阶段的蓝点马鲛平均年龄为2.78龄[13]。以1992年为例，RPS计算公式如下，其中RPS(1992)为1992年的RPS值，survivors(1993, 1)为1993年1龄鱼的幸存量，以此类推：
| $ \begin{array}{l} \;\;\;\;\;\;\;\;{\mathop{\rm RPS}\nolimits} (1992) = [{\rm{ survivors }}(1993, 1)]/\left[ {0.9 \times {n_1} \times } \right.\\ {\rm{survivors }}(1992, 1) + {n_2} \times {\rm{ survivors }}(1992, 2) + {n_3} \times \\ {\rm{survivors }}(1992, 3) + {n_4} \times {\rm{ survivors }}(1992, 4) + {n_{4 + }} \times \\ {\rm{survivors }}(1992, 4 + )]。\end{array} $ |
由于本文更加关心年、月时间尺度的SST变化，因此对日平均SST资料做年、月平均处理。在比较不同海域的海表面温度变化趋势时，采用极差标准化方法处理：
| $ X_t^\prime = \left( {{X_t} - {X_{\min }}} \right)/\left( {{X_{\max }} - {X_{\min }}} \right)。$ |
式中：Xt为当年海表面温度值；Xmax为计算区间内温度最大值；Xmin为最小值；X′t为标准化后的温度值。
3 结果根据历史资料，1992—2012年黄渤海海域蓝点马鲛捕获量见图 2，最低值出现在1992年，最高值出现在2005年，整体呈波动中上升趋势。
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图 2 1992—2012年黄渤海蓝点马鲛渔获量 Fig. 2 Catch of Scomberomorus niphonius in the Bohai and Yellow Sea from 1992 to 2012 |
基于渔获量数据，我们采用实际种群分析方法(VPA)概算各年龄组的幸存量(Survivors)(见图 3)。由于人类捕捞活动与鱼类的自然死亡，同年的幸存量随年龄逐渐递减，但相同年龄层的幸存量均大致随年份增加。
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图 3 1992~2012年各年龄层蓝点马鲛幸存量 Fig. 3 Survivors of Scomberomorus niphonius from 1992 to 2012 |
根据图 3所示各年龄层幸存量，可以求得每年的RPS值。图 4为黄渤海海域蓝点马鲛RPS随年份的变化，实线为RPS值，虚线为线性拟合后的变化趋势。由图 3可知，1992—1994年1龄鱼幸存量迅速增长，而其他年龄层增幅较小，RPS于1992—1993年有小幅上升；1994—1997年1龄鱼幸存量增长速度放缓，而其他年龄层幸存量增长速度提高，导致RPS于1993年后开始下降；1997年后各年龄层幸存量增速较小，均呈平稳上升状态，RPS在0.45~0.40之间波动下降。总体而言，RPS在1992—2012年间呈下降趋势。
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图 4 黄渤海再生产成功率随年份的变化 Fig. 4 Variation of average RPS from 1992 to 2012 |
图 5为研究区域内年平均SST随年份的变化，实线为SST，虚线为线性拟合后的变化趋势。由图 5可知，黄渤海平均温度总体变化不大，变化范围为15~16 ℃，最低温度出现在1993年，最高温度出现在距离现在最近的2012年及强ENSO事件发生的1998年，且总体在波动中有上升趋势。这可能与“温室效应”所导致的全球温度上升有关。
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图 5 黄渤海平均海表面温度随年份的变化 Fig. 5 Variation of average SST from 1992 to 2012 |
图 6展示了1992—2012年间黄渤海气候态月平均海表面温度(SST)，左下角为月份。受太阳辐射影响，在北半球深水大洋中SST基本呈“南高北低”状态；在近岸海域受地形及人类活动影响，SST总体上略低于远海。在夏季(6、7、8月)温度最高，最高温度可达29 ℃，出现在8月的黄海吕泗沿海及东南部海域，在冬季(12、1、2月)温度最低，最低温出现在1—2月渤海海域，约为5 ℃左右。
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图 6 黄渤海1—12月海表面温度 Fig. 6 SST from January to December in Bohai and Yellow Sea |
蓝点马鲛为大范围洄游性鱼种，据韦晟等[5]研究，黄渤海海域蓝点马鲛存在两个群体，即黄渤海群体与黄海南部群体，不同群体因其生活史、洄游路径等不同，可能会对海洋环境变动产生不同的响应。本文以36°N为界划分研究区域，区域a为渤海、黄海北部、黄海中部海域，存在蓝点马鲛黄渤海群体，区域b为黄海南部海域，存在蓝点马鲛黄海南部群体。图 7为1992—2012年平均海表面温度，黑色虚线为36°N所在位置，全场温度变化范围为10~22 ℃，区域a温度略低于区域b。
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图 7 1992—2012年平均海表面温度 Fig. 7 Average SST of from 1992 to 2012 |
为比较不同区域温度变化趋势，本文对两区域海表面温度做标准化处理。图 8为标准化后的海表面温度随年份的变化，实线为区域a，虚线为区域b。由图 8可知两区域最低温度均出现在1993年，区域a最高温度出现在2012年，区域b最高温度出现在1998年，两区域的海表面温度变化趋势基本相同，相关系数达0.91(p＜0.001)。因此我们认为海表面温度变化对蓝点马鲛2个群体的影响是一致的，以下讨论将不再划分区域。
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图 8 标准化后的平均海表面温度随年份的变化 Fig. 8 Variation of standardized average SST of from 1992 to 2012 |
将RPS随年份变化的时间序列与计算海域中各点SST随年份变化的时间序列作相关性分析，可得图 9的结果，左下角为月份，色标中红色系代表正相关较强，蓝色系代表负相关较强，黑线包围的区域为通过显著性检验的区域，显著性水平p＜0.05。由图 9可以看出，渤海渤海湾、莱州湾于6月出现明显负相关性区域，黄海长江口附近海域4—5月负相关性较强，海州湾5—6月负相关性较强，黄海西南海域8—11月负相关性较强，以上相关系数均在0.6~0.8之间。因缺少渔业数据，在此对黄海东部海域不做深入讨论。
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图 9 再生产成功率与海表面温度相关性分布图(p＜0.05) Fig. 9 Correlation of SST and RPS (p < 0.05) |
由于蓝点马鲛具有复杂的生活史过程与种群结构，导致RPS改变的原因较多。从定义来看，RPS值的大小由补充量与亲鱼资源量的比值决定，而决定补充量的两个过程，即成鱼产卵与幼鱼生长，均与SST密切相关。将出现明显负相关性的月份划为三个时期，第一时期为4—6月，第二时期为8—11月，分别对应黄渤海蓝点马鲛的产卵时期与摄食洄游时期。由于第一时期负相关系数较大区域处存在蓝点马鲛产卵场，第二时期系数较大区域有蓝点马鲛在此摄食溯游，因此推测SST可通过影响性成熟成鱼产卵与当年幼鱼的早期摄食过程，导致次年补充量的改变，从而引发RPS的变化。以下将分时期进行详细讨论。
第一时期(4—6月)为我国黄渤海蓝点马鲛的主要产卵期，长江口附近海域、海州湾、渤海湾与莱州湾均存在蓝点马鲛产卵场，产卵最适温度为9~17 ℃(见表 1)。由于蓝点马鲛产卵过程对SST较敏感，过高的温度会限制蓝点马鲛的产卵量与产卵范围，而这四处海域的实际温度均已超过本地最适产卵温度(见表 3)，因此随着温度的升高，蓝点马鲛的产卵过程受到抑制，从而影响了第二年蓝点马鲛群体的补充，使得SST与RPS呈现明显的负相关。
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表 3 负相关性较强海域的蓝点马鲛最适温度与实际温度 Table 3 Optimum and actual temperature in the area with strong negative correlation |
第二时期(8—11月)是蓝点马鲛摄食阶段，SST除了能直接影响蓝点马鲛成鱼产卵过程外，还可通过影响食物分布间接作用于蓝点马鲛。8、9月已进入蓝点马鲛当年幼鱼的主要生长期[25]，一年中蓝点马鲛在该时的摄食强度达到最高[13]。在此阶段，食物是决定仔稚鱼生长、存活以及资源量补充的决定因素[38]。蓝点马鲛在吕泗外海产卵后，在附近及水深较深处索饵，以觅食丰盛的成鳀和幼鳀[27]，而鳀鱼分布与水温关系密切，8月中旬至10月上旬为鳀鱼的产卵末期，黄海西南部最适水温为12~19℃[39]，但此时负相关性较强的海域海温超过20℃，温度过高会使得鳀鱼幼鱼减少，致使蓝点马鲛幼鱼摄食受抑制，影响蓝点马鲛幼鱼成活率，间接致使RPS下降。随着温度的进一步降低，11月鳀鱼均开始越冬洄游，此时鳀鱼会向着11~13℃聚集[39]，而黄海西南部的温度仍为17℃以上，此处的蓝点马鲛因食物缺乏而影响成活率，导致资源补充量的减少与RPS下降。
5 结论与研究展望本文基于1992—2012年黄渤海海域蓝点马鲛渔获量数据，利用实际种群分析方法推算了蓝点马鲛再生产成功率(RPS)，并进一步探究了其与同时期海表面温度(SST)的关系。结果表明，蓝点马鲛的RPS与SST于4月在长江口附近海域负相关性较强，于5月在海州湾与长江口附近负相关性较强，于6月在渤海湾、莱州湾、海州湾负相关性较强，于8—11月在黄海西南部海域负相关性较强，以上相关性均达0.6以上(P＜0.05)。根据SST与RPS呈现明显的负相关性的海域位置与时间，推测SST对RPS的影响路径有两条：(1)产卵时期，过高的SST通过限制蓝点马鲛产卵范围与产卵量，直接降低次年补充量，从而导致RPS的下降。(2)摄食时期，过高的SST通过影响蓝点马鲛的主要食物(鳀鱼)的分布，抑制蓝点马鲛幼鱼的摄食过程，降低幼鱼成活率，间接降低次年补充量，从而导致RPS的下降。但由于蓝点马鲛生活史过程与种群结构较为复杂，鱼类资源变动是多尺度气候变化影响的结果，蓝点马鲛对海洋环境响应的更多机制还需开展进一步有针对性的研究。
针对目前蓝点马鲛研究面临的问题，未来可开展蓝点马鲛洄游模式、年龄与生长以及资源评估和管理的研究，开展蓝点马鲛生活史参数化方案的研究，建立应对气候变化的早期预警机制等研究。
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