2023, Vol. 53
2. 中国海洋大学海洋生命学院，山东 青岛 266003
带鱼(Trichiurus japonicus)是中国重要的经济鱼种之一，自20世纪80年代起，随着捕捞压力的持续增加，带鱼种群出现衰退现象，相关研究表明带鱼资源已呈过度捕捞的趋势，在长期的捕捞压力下，其种群结构发生了变化，这些变化表现为小型化、低龄化、性成熟提前等[1]。尽管带鱼种群结构发生了变化，但其渔获量一直保持稳定，并长期位于中国海洋捕捞鱼类渔获量的首位[2]。近年来渤海带鱼渔获量有所下降，但其渔获量仍保持在2×104 t以上，并保持在相对稳定的状态[3]。渔获量的维持需要种群的快速补充，而鱼类的产卵时间和早期生长直接影响种群的补充[4-5]。例如蓝点马鲛(Scomberomorus niphonius)的产卵时间在不同纬度下呈现差异，福建沿海蓝点马鲛产卵期为3—4月，而黄渤蓝点马鲛海产卵期为5—6月，产卵时间的不同影响其早期生长，进而影响其种群的补充[6]。海水温度的升高也会对鱼类群体的补充造成影响，太平洋水域的日本鲭(Scomber japonicus)早期生长随着海水温度的升高而加速，有利于其种群补充量的增加[7]。
鱼类所处环境的差异可能会导致其产卵时间的不同，通过性腺显微观察、性腺成熟期分析以及耳石微结构分析发现，东海海域带鱼全年产卵，3月和11月为产卵优势期[8-9]，而渤海带鱼的产卵时间尚不明确，需要进一步调查分析。同时，早期生长阶段是鱼类生命周期中最敏感的时期，也是鱼类个体数量最多、死亡率最高的时期[10]。大多数海洋鱼类的早期生长极易受到环境变动的影响，而鱼类的早期生长直接影响鱼类群体的补充，进而影响渔获量[11]。因此，探明影响渤海带鱼早期生长的环境因素，对其早期生长和种群补充具有重要意义。
渤海三面环陆，仅在东面通过渤海海峡与黄海相连，有黄河、辽河、海河三大水系注入，受陆地影响较大[12-13]。渤海环流系统由外海进入的黄海暖流以及渤海沿岸流组成，黄海暖流通过渤海海峡北部进入渤海，汇同沿岸径流，由渤海海峡南部流出渤海，形成逆时针的大环流[14]。近几十年来，渤海物理场和生态环境发生了很大的变化，平均温度、平均盐度上升，海域营养盐结构改变，海水富营养化程度加剧，这些因素对渤海鱼类的早期生长和补充产生了很大的影响[14-15]。
环境因子通过影响鱼类早期的生长对鱼类种群补充发挥作用。本研究选取海底温度(SBT)、海表盐度(SSS)、混合层深度(MLD)、叶绿素a浓度(CHL)、海水北向流速(v)以及海水东向流速(u)来描述渤海的环境特征。利用耳石微结构分析追溯渤海带鱼产卵时间，使用梯度森林模型以及GAM模型分析渤海带鱼早期生长与环境因子之间的关系，以期为该海域带鱼资源的可持续利用和科学管理提供依据。
1 材料与方法 1.1 样品采集本研究于2018年10月在渤海海域(38°50′N—39°50′N, 120°00′E—121°00′E)(见图 1)采集了40尾带鱼幼鱼。基于16s rRNA基因序列进行了物种鉴定，样本均为Trichiurus japonicus。本研究采样网具为底拖网，网口宽约15 m，高约7.5 m，网囊网目尺寸25 mm。具体采样信息见表 1。
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图 1 渤海带鱼采样区域 Fig. 1 The sampling area of hairtail in Bohai Sea |
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表 1 渤海海域带鱼幼鱼采样信息 Table 1 Sampling information of juvenile largehead hairtail in Bohai Sea |
所有样本进行生物学测定，并将耳石腔内的两个矢耳石取出清洗、放入75%乙醇溶液中，留作耳石分析和日龄鉴定。
1.2 耳石分析及日龄鉴定将右耳石嵌入透明的环氧树脂中进行包埋，待硬化后使用精密切割机(Buehler IsoMet)沿耳石核心切割得到厚度为0.5 mm的横切片。依次使用600~4 000目防水砂纸以及涂抹有氧化铝的绒布上抛光打磨，以获得清晰的耳石微结构。用Olympus显微镜拍照系统在200倍下拍摄耳石横切面图像。
利用Image J软件在矢耳石横切面图像上对日轮进行计数，沿着耳石核心到耳石腹侧面的一条轴线上进行计数和日增量宽度(Daily increment width)测量(见图 2)。部分不清晰的生长轮纹按照临近区域的生长轮纹进行推算[16]。每个耳石切片在未知个体大小及捕获日期的条件下单独读数3次，并用变异系数法估算精度[17]。若3次计数的结果误差超过5%，则剔除该样本。在本研究中将耳石的第一个日轮作为个体生长的第一天，每个样本的耳石日轮数即为该样本的日龄。
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(从耳石核心到腹侧面沿白色轴计算日龄和日增量。All increments were counted and measured along the same axis from core to ventral of the otolith. ) 图 2 带鱼幼鱼的矢耳石横切面 Fig. 2 Transverse section of sagittal otolith of a juvenile largehead hairtail |
孵化日期根据采样日期和估计的日龄反推得到。依据孵化日期，将在同一月份孵化的个体分为4月、5月、6月、7月补充群体。
1.3 环境变量本研究海洋环境日变量数据包括：海底温度(Sea bottom temperature, SBT)、海表盐度(Sea surface salinity, SSS)、混合层深度(Mixed layer depth, MLD)、叶绿素a浓度(Chlorophyll-a concentration, CHL)以及东向海水流速(Eastward sea water velocity, u)和北向海水流速(Northward sea water velocity, v)。采样海域的海洋环境数据提取范围为38°50′N—39°50′N, 120°00′E—121°00′E，时间范围覆盖其孵化至采样日期(2018年4—10月)。其中水文环境数据来自于物理海洋模型，其采用的NEMO海洋模型有50个垂直高度，高度范围为0~5 500 m，水平分辨率为(1/12)°。叶绿素a浓度数据从ACRI-ST L4模型中提取，空间分辨率为4 km×4 km。本研究所使用的混合层深度为温度比表层低0.5 ℃的海水深度。将提取的环境数据进行区域平均，平均后的数据作为采样海域的日平均数据。水文环境数据来源：Copernicus Marine Environment Monitoring Service (Product: GLOBAL_ANALYSIS_FORECAST_PHY_001_024);叶绿素a浓度数据来源：Copernicus Marine Environment Monitoring Service (Product: OCEANCOLOUR_GLO_CHL_L4_REP_OBSERVATIONS_009_082)。
1.4 数据分析利用广义加性混合模型(Generalized additive mixed model，GAMM)[18]拟合渤海带鱼的耳石日增量宽度随日龄的变化趋势。
利用梯度森林模型(Gradient forest)[19]描述环境因子对耳石日增量宽度的相对重要性。梯度森林模型可将多个潜在的相关变量作为预测因子，与其他方法结合在一起，可呈现每个响应变量f的拟合度Rf2以及Rf2加权的重要性[19]。在本研究中，将4个补充群体的平均耳石日增量宽度作为响应变量，环境因子作为预测变量。5月补充群体数量最多，具有代表性，因此本文对5月补充群体进行分析，以判断环境因子的梯度变化导致的响应变量出现重要变化的节点位置。
相关分析在R软件中“extendedForest”和“gradientForest”两个程序包中完成。
利用广义加性模型(Generalized additive model，GAM)[20]探究5月补充群体耳石日增量宽度与环境因子之间的关系。根据梯度森林模型初步选定对耳石日增量宽度影响最大的环境因子，并对初步选定的环境因子进行相关性分析，在有显著相关性的因子当中选取其一，以保证模型参数的正确性[21]。对单一环境因子做GAM模型，以确定耳石日增量宽度与单一环境因子的关系，基于Akaike’s An Information Criterion (AIC)[22-23]最小原则，在AIC最小的单因子预测函数基础上增加其他因子，进而得到AIC最小的双因子预测模型，继续添加其他环境因子，直至不会减小AIC值为止，此时所得模型为拟合效果最好的模型[24]。
相关分析在R软件中“mgcv”程序包中完成。
2 结果 2.1 孵化日期和早期生长模式样本中带鱼幼鱼的孵化日期分布在2018年4—7月，5月为产卵高峰期(见图 3)。通过拟合样本的累积日增量宽度和肛长的关系得出两者之间具有显著的线性关系(见图 4)，因此带鱼耳石日增量宽度的变化可以用于表示其日生长速度。从日生长速度的变化得出，渤海带鱼幼鱼在孵化后50 d左右迅速达到最高值，随后开始下降，到110 d左右趋于稳定(见图 5)。
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图 3 渤海带鱼幼鱼孵化月份分布 Fig. 3 Distribution of young of hatching months of hairtail caught in Bohai Sea |
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图 4 肛长与累积耳石日增量的线性关系 Fig. 4 Linear relationship between pre-anal length and accumulated otolith daily increment |
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图 5 渤海带鱼幼鱼早期生长模式 Fig. 5 Early growth pattern of jvvenile largehead hairtail captured in Bohai Sea |
由梯度森林模型分析筛选出对4个补充群体的日生长速度影响最大的环境因子是SBT、MLD和SSS(见图 6)。
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(SBT：海底温度 Sea bottom temperature；SSS：海表盐度 Sea surface salinity；MLD：混合层深度 Mixed layer depth；CHL：叶绿素a浓度Chlorophyll-a concentration；v：海水北向流速 Northward sea water velocity；u：海水东向流速 Eastward sea water velocity。) 图 6 环境因子对带鱼幼鱼的4个补充群体的耳石日增量宽度的重要性 Fig. 6 Importance of environmental variables in response to otolith daily increment width of four spawned cohorts of juvenile largehead hairtail |
GAM和梯度森林模型两种分析方法在探究单一环境因子对日生长速度影响中结果一致，所有补充群体与梯度森林模型得到的对日生长速度影响最大的环境因子相一致(见图 6，粗体显示)。
环境因子对日生长速度的相对重要性结果显示：SBT是补充群体中最重要的影响因子。其中，4月、5月、6月补充群体影响最大的环境因子为SBT，7月补充群体最重要的环境因子为SSS。除SBT、SSS外，MLD也对日生长速度具有较大的影响，而CHL、u、v对日生长速度的影响较小(见图 6)。
环境因子对日生长速度的累计重要性结果显示，在5月补充群体中，SBT在11和18 ℃左右时，对日生长速度具有强烈影响，MLD在11 m左右时，对日生长速度具有较大影响，SSS在28.0左右以及28.4左右时对日生长速度有较大影响，CHL在2.5 mg/m3左右时对日生长速度有较小影响，而v、u对日生长速度影响较小(见图 7)。
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(SBT：海底温度 Sea bottom temperature；SSS：海表盐度 Sea surface salinity；MLD：混合层深度 Mixed layer depth；CHL：叶绿素a浓度Chlorophyll-a concentration；v：海水北向流速 Northward sea water velocity；u：海水东向流速 Eastward sea water velocity。) 图 7 6个环境因子对带鱼5月补充群体耳石日增量宽度的累积重要性 Fig. 7 Cumulative importance of six environmental variables in relation to otolith daily increment widths of the May-spawned cohort of largehead hairtail |
GAM模型描述日生长速度与环境因子之间的关系，结果表明梯度森林模型筛选得到的前3个环境因子对所有补充群体的日生长速度影响显著(p < 0.01)。根据梯度森林模型结果选定对带鱼日生长速度影响显著的环境因子，包括SBT、MLD、SSS，因此选用SBT、MLD、SSS作为预测变量。筛选出的最优模型如下：
| $ \log (\mathrm{IW}) \sim s(\mathrm{SBT})+s(\mathrm{MLD})+s(\mathrm{SSS}) 。$ |
模型加入环境因子的过程如表 2所示。该模型的总偏差解释率为96.9%，AIC值为-98.246 78。其中贡献最大的环境因子是SBT，贡献率为92.2%，其次是MLD，贡献率为3.8%，对日生长速度影响最小的是SSS，贡献率仅为0.9%。
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表 2 带鱼耳石日增量宽度的广义加性模型(GAM)筛选过程 Table 2 Forward-selection procedure of generalized additive models (GAM) for otolith daily increment widths of largehead hairtail |
当SBT＜12 ℃时，带鱼日生长速度随SBT的增加而增加，在12~18 ℃时，带鱼日生长速度随SBT的增加而减小，当SBT＞18 ℃时，带鱼日生长速度随温度的增加而增加(见图 8)。SBT在18 ℃左右对日生长速度具有强烈的影响(见图 7)。带鱼日生长速度随着MLD的增加而呈减小的趋势(见图 8)，且日生长速度随SSS的增加而缓慢增加(见图 8)。
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(SBT：海底温度 Sea bottom temperature；MLD：混合层深度 Mixed layer depth；SSS：海表盐度 Sea surface salinity。) 图 8 不同环境因子对带鱼5月补充群体耳石日增量宽度的影响 Fig. 8 Effects of environmental variables on otolith daily increment widths of the May-spawned cohort of largehead hairtail |
对7月补充群体影响最大的环境因子为SSS(见图 6)，与其他补充群体有所差异，为此利用GAM模型探究SSS与7月补充群体日生长速度的关系，结果表明，当盐度小于27.6时，SSS对日生长速度有抑制作用，随着盐度的增加，其抑制作用减小；当盐度在27.6~28.0时，盐度的增加对日生长速度有促进作用；当盐度大于28.0时，其生长速度随盐度的增加而减小，最后趋于平缓(见图 9)。
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(SSS: 海表盐度 Seasurfacesalinity) 图 9 SSS对带鱼7月补充群体耳石日增量宽度的影响 Fig. 9 Effects of SSS on otolith daily increment widths of the July-spawned cohort of largehead hairtail |
通过渤海带鱼耳石微结构追溯孵化日期，探究其产卵时间分布，结果表明，带鱼在渤海的产卵高峰期为5月。相关研究结果表明[25]，每年3—4月，带鱼从黄海中部和东部开始产卵洄游，个别群体4月进入渤海湾产卵，这与本研究结果之相一致。不同纬度下带鱼产卵时间存在差异，相关研究结果表明，东海带鱼全年产卵，且有3月、11月两个产卵高峰期[8]，与之相比，渤海带鱼不存在全年产卵的现象，且产卵期呈单峰型。这可能是由于渤海纬度较高，年平均温度低，其温度条件不适宜全年产卵。同时，由于本研究中样本的有限性，未来需要收集更多的样本来验证其产卵期。
随着日龄的增加渤海带鱼日生长速度在不同的日龄阶段具有显著差异，在0~50 d左右耳石日生长速度逐渐增加，在50 d左右达到日生长速度的最大值，随后日生长速度逐渐减小，并趋于稳定。东海带鱼在0~40 d左右日生长速度急速增加，随后逐渐减小[8]。与之相比，渤海带鱼的日生长速度迅速增加的持续时间较长，这可能是由于海洋环境不同所导致的早期生长差异。在早期生活史阶段带鱼快速生长，这有助于缩短仔鱼、稚鱼阶段的发育时间，并提高早期生长阶段的成活率[26]。随着早期的快速生长，稚鱼摄食能力逐渐增加，在稚鱼向幼鱼的转变期达到最大生长速度，随后生长速度降低并趋于稳定[27]。鱼类早期阶段较低的死亡率以及摄食能力的增强有利于种群的补充。
3.2 环境因子对带鱼早期生长的影响渤海海洋环境较复杂，包括陆地径流、沿岸流、黄海暖流以及其他海流，其温度、盐度、营养物质等也存在季节性周期变化，这对海洋生物的生长发育具有重要影响。带鱼为洄游性鱼类，实际栖息的环境可能存在个体差异，因此采用环境数据区域平均的方法代表该海域的环境状况，区域平均既能弱化个体间的洄游差异，又能综合考虑环境对其整体影响。带鱼属于暖温性中下层鱼类，SBT可能对其生长影响较大，因此在本研究中，选取SBT反映渤海的温度周期变化。SSS受到沿岸径流的影响，可表示沿岸径流量的大小。MLD是反映海洋混合状态及影响海洋初级生产的重要因素[28-29]。沿岸径流可提供大量的营养盐，CHL的变化可反映营养盐的变化情况。u、v可以指示渤海海域的环流情况。利用梯度森林模型确定对渤海带鱼日生长影响较大的几个环境因子，分别是SBT、MLD和SSS(见图 6)。
温度是影响带鱼早期生长最重要的环境因子之一，温度不仅对鱼类个体的生理活动、代谢速率产生较大的影响，在适宜范围内，温度的升高还有利于性腺的发育和成熟，提高仔鱼的存活率，提高饵料的可利用性，进而促进种群补充[30-31]。对于渤海带鱼幼鱼，日生长速度随SBT的增加呈先迅速增加后减小再增加的趋势，当SBT＜12 ℃时，带鱼幼鱼日生长速度随SBT的增加快速增加的原因可能有两点：一方面温度的增加促进了其生长加速，另一方面可能是生理因素所主导的快速生长[32]。当SBT在12~18 ℃时，此时幼鱼生长速度逐渐减缓至平稳状态。在SBT＞18 ℃时，随着温度的增加，幼鱼日生长速度逐渐增加，这表明温度升高促进了带鱼的生长，这与文献[1, 30]的研究结果相符。近年来渤海的水温升高，这可能更有利于带鱼的早期生长[15]。MLD是影响海洋初级生产力的重要因素[29-30]，MLD的变化影响海水中的营养盐垂向分布，对海洋初级生产力产生影响[33]。冬季转入春季期间，太阳辐射增强，沿岸径流增强，混合层变浅，冬季残留的营养盐导致产生春季水华，浮游生物数量大幅增加，从而增加了鱼类的饵料供应。同时，渤海三面环陆，受陆地影响较大，近年来随着营养物质输入的增加，渤海的浮游植物数量明显增加，并形成藻华[34-36]，大量藻类的产生促进了浮游动物增多，且浮游动物增多的时间与带鱼早期阶段重叠，这为鱼类的生长提供了便利条件。饵料供应充足可能是促进带鱼幼鱼生长和发育的重要原因[1]。盐度可以引起鱼类对渗透压的调节，间接影响鱼体与环境间物质交换与能量流动[37]。由夏季转入秋季期间，渤海降水量、径流量减少，盐度处于缓慢上升阶段[38]。对7月补充群体影响最大的环境因子为SSS(见图 6)，当盐度小于27.6时，对日生长速度有抑制作用，随着盐度的增加，其抑制作用减小，这表明盐度的增加有利于带鱼的早期生长；当盐度在27.6~28.0时，盐度的增加对日生长速度有促进作用，此时带鱼幼鱼处于加速生长阶段；当盐度大于28.0时，带鱼幼鱼处于生长速度减缓阶段，其日生长速度随盐度的增加而减小最后趋于平缓。7—10月降水量以及陆地径流量的变化较大，从而导致盐度的变化较大，这可能是SSS对7月补充群体影响较大的原因。环境因子对7月补充群体与其他补充群体的影响表明，对不同孵化期的仔稚鱼而言，盐度对其生长的影响可能存在差异。
在带鱼生活史研究中，不仅要考虑环境因素，其内源因素也要考虑。本研究样本日龄跨度较大，最大日龄为197 d，带鱼在此期间经历了仔鱼期、稚鱼期以及幼鱼期，不同时期应对环境变化的能力有所不同。在0~50 d，带鱼可能以生理因素为主导，迅速完成仔鱼期至幼鱼期的转变，本时期的快速增长对于降低种群的死亡率具有重要意义。而在50~110 d，则是幼鱼期日生长速度减小至稳定状态，日生长速度的变化主要得益于温度的升高。因此，在未来研究中，应进一步考虑内源因素对带鱼早期生长的影响。
4 结语本文采用耳石微结构方法追溯了渤海带鱼的产卵时间，利用梯度森林模型和GAM模型分析了渤海带鱼早期生长与环境因子之间的关系。本研究结果显示，渤海带鱼产卵高峰期为5月，影响其早期生长的重要环境因子为海底温度、混合层深度和盐度。渤海海水平均温度的升高、充足的饵料供给有利于带鱼的早期生长，加速了种群补充。本研究结果为渤海带鱼资源合理的开发和利用提供理论依据。
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2. College of Marine Life Sciences, Ocean University of China, Qingdao 266003, China