中国海洋大学学报自然科学版  2018, Vol. 48 Issue (5): 66-71  DOI: 10.16441/j.cnki.hdxb.20170164

引用本文  

刘春颖, 田野, 姜源庆, 等. 一氧化氮的海洋生物地球化学研究进展[J]. 中国海洋大学学报(自然科学版), 2018, 48(5): 66-71.
LIU Chun-Ying, TIAN Ye, JIANG Yuan-Qing, et al. Study Progress on the Marine Biogeochemistry of Nitric Oxide[J]. Periodical of Ocean University of China, 2018, 48(5): 66-71.

基金项目

国家自然科学基金项目(41676065);国家重点研发计划项目(2016YFA0601301)资助
Supported by the National Natural Science Foundation of China(41676065);the National Key Research and Development Program of China(2016YFA0601301)

通讯作者

刘春颖(1972-), 女, 博士, 教授。E-mail:roseliu@ ouc.edu.cn

文章历史

收稿日期:2017-01-10
修订日期:2017-05-15
一氧化氮的海洋生物地球化学研究进展
刘春颖1 , 田野1 , 姜源庆2 , 李培峰1 , 简慧敏1 , 张升辉1     
1. 中国海洋大学海洋化学理论与工程技术教育部重点实验室, 化学化工学院, 山东 青岛 266100;
2. 国家海洋局 烟台海洋环境监测中心站, 山东 烟台 264006
摘要:一氧化氮(NO)是影响全球气候和环境的重要污染气体之一, 同时也是影响生物生长的重要调控因子。本文综述了海水中NO的测定方法, 海洋中NO的来源和分布、迁移和转化, NO在海洋生态系中的作用, 以及NO在大气中的转化和作用, 并对海洋中NO的进一步研究提出了展望。目前围绕海洋中NO的研究刚刚起步, 本文有助于了解海洋中NO的生物地球化学循环及在海洋生态系统中起到的重要作用。
关键词一氧化氮    海洋    生物地球化学    测定方法    

一氧化氮(Nitric Oxide, NO)是一种小分子自由基, 广泛存在于各种体系中, 是水、大气、沉积物和生物体中各种反应过程的一个重要中间体。NO是大气氮氧化物(NOx = NO + NO2)的主要成份, 并且是生物燃烧和土壤排放氮时的主要形式。NOx不仅对人体和动植物有直接危害; 还是调控臭氧(O3), 形成酸雨和光化学烟雾的一个重要因子。臭氧层是人类赖以生存的保护伞, 目前正处于极其脆弱的状态, 而NO在这一过程中起着不可忽视的作用。Paul Crutzen, Mario Molina和She Rwood Rowland三位科学家因发现NO和氟氯昂对臭氧层的损耗起催化氧化作用, 获得了1995年的诺贝尔化学奖。对流层中NO催化氧化甲烷、CO和非甲烷碳氢化合物, 对温室效应起着间接的作用。因而, NO是对全球气候变化和环境有重要影响的污染气体[1-3]。同时, 作为一种多功能的生物活性分子, NO在生命科学领域也受到广泛的关注。1998年三位美国科学家Furchgott, Ignarro和Murad因发现NO是心血管系统内皮舒张相关的一种信号分子而获得诺贝尔生理/医学奖。NO不仅在人体和哺乳动物的生理代谢过程中发挥关键的信号分子作用, 在植物体中NO也被认为是一种新的生长调节物质, 参与植物的生长发育过程[4-5]; NO在植物抗病、抗逆反应中的作用尤其引人注意[6]。NO的研究已从高等生物延伸到微生物, 从陆地逐渐覆盖到海洋[7-10]。NO作为海洋氮循环的一个重要中间体, 与各种形态的无机氮NO3-, NO2-, N2O, N2, NH3, NH4+和有机氮RNH2之间存在相互转化与循环。海洋中NO的作用和地位逐渐受到研究人员的关注。因此, 本文将综述NO的海洋生物地球化学研究现状。

1 海洋中NO的测定方法研究

由于NO的不稳定性、易逸性、低含量, 目前关于海水中NO测定方法的报道不多(见表 1), 主要有电化学方法[11-13], 荧光法[14-16]和化学发光法[17-19], 这些方法可用于NO的光解产生和生长调控作用机制的研究。而能用于现场NO观测的只有吹扫-捕集荧光法[19]和吹扫-捕集化学发光法[17-18], 可分别用于近海和大洋的NO分布和产生速率的观测。吹扫-捕集化学发光法也逐渐从大体积开放式变成小体积密闭式。除了测定方法, NO的采样过程对测定结果有一定的影响, 用传统的Niskin采水器采样可能有一定的误差, 用水泵直接采水测定更为准确[18]

表 1 海水中NO的测定方法 Table 1 The methods for NO detection in seawater
2 海洋中NO的来源与分布

海水中NO的产生途径有光化学过程[22]、大气交换[23]、热过程[24]、生物学过程[25]含硝化与反硝化过程[2]、化学过程等。目前关于海洋NO的确切来源和转化还不清楚[26], 研究较多的是光降解过程, 微生物硝化与反硝化过程和浮游植物生长过程(见图 1)。

图 1 NO的海洋生物地球化学过程[1-3, 11-14] Fig. 1 Marine biogeochemistry process of nitric oxide

Zafiriou等[21]观测发现, 白天表层海水中NO主要是通过亚硝酸盐光解产生: ${\text{N}}{{\text{O}}^{\text{ - }}}_{\text{2}} + {{\text{H}}_{\text{2}}}{\text{O}}\xrightarrow{{{\text{hv}}}}{\text{NO + }} \cdot {\text{OH + O}}{{\text{H}}^{\text{ - }}}$, 其中NO2-浓度和紫外光照强度是影响该反应的主要因素。据估算, 仲夏在太平洋赤道海域海水透光层中每天约有10%的亚硝酸盐发生光解。Olasehinde等[14]测定了日本Seto Inland Sea和Kurose River河口的NO光降解产生速率, 分别为(5.3~32)×10-12 mol·L-1·s-1和(9.4~300)×10-12 mol·L-1·s-1。亚硝酸盐光降解过程受到光照时间、光照强度、介质、pH等影响, 产生的NO随亚硝酸盐浓度的增加而增加[27]

研究者观测到在秘鲁上升流区75~700 m之间有NO的积累, 这显然不是光化学产生的。实验表明, 其中一部分是生源的, 其它的可能是来自硝化、反硝化(也称脱氮作用)以及其他生物化学过程[24, 28]。硝化作用是指氨在微生物作用下氧化为硝酸的过程:NH4+→NH2OH(→NO)→NO2-→NO3-。硝化反应NH4+先被O2氧化为羟氨(NH2OH), 然后通过羟氨氧化还原酶生成NO2-, 之后再进一步反应生成NO3-。其中NH2OH可能产生N2O, 也可能产生NO。反硝化作用是反硝化细菌在缺氧条件下, 还原硝酸盐释放出N2或N2O的过程:NO3-→NO2-→NO→N2O→N2, 这一过程也可产生NO[2]。海洋中含氮化合物之间的相互转化主要是由微生物控制的。海水中人为和自然来源的活性氮约为280 Tg·a-1(以N为计, 下同), 约40%通过反硝化过程转变成N2, 剩下的60%储备在陆地生态系统, 通过河流、大气传输和沉降到海洋, 或释放到大气中。Voss等[29]保守地估算近岸海域的反硝化量为100 Tg·a-1, 而开放海区为200~300 Tg·a-1。因此, 在缺氧的水体中, 硝化和反硝化被认为是海洋溶存NO产生和消耗的重要过程[30-31], 而环境因子不仅影响反应底物和反应条件对反应的控制作用, 同时通过对微生物数量和活性的影响进而控制反应速率。

海洋中生物体释放NO的研究主要集中在植物上。Morrall等[32-33]研究表明, 热带海洋中银莲花的一氧化氮合成酶(NOS)活性明显受到环境温度、铜离子浓度的影响。在深海或表面水的大量浮游植物(藻类)生长处, 因缺氧条件而产生NO[17]。Kim等[34-35]观测到Chattonella marina, C.ovataHeterosigma akashiwo三种海洋赤潮藻释放NO的现象。刘春颖等[1]对海洋微藻Platymonas subcordiformisSkeletonema costatumGymnodinium sp.Chaetoceros curvisetu藻液中NO的浓度和来源进行了初步研究, 结果表明, 不管是赤潮藻还是非赤潮藻体系都发现NO的客观存在, 浓度大约在10-8~10-9 mol/L; NO是微藻生长状况的信息因子, 也是微藻应激反应的信号分子; 藻密度达最大值之前, 伴随着NO浓度曲线也出现一个峰值, 此现象为赤潮化学预报研究提供了实验基础。除了实验室的观测, 在野外藻类培养池中也检测到NO的存在[20, 34-35]。此外, 海洋动物产生NO的研究也开始有报道。Jeong等[37]发现潮间带桡足类虎斑猛水蚤受到免疫挑战时可诱发体内的NOS; Xian等[38]检测到对虾不同部位血细胞中NO浓度有所不同。

关于海水中NO的分布研究总体来说较少。Zafiriou and McFarland[21]在赤道太平洋海域观测到白天表层海水中NO的平均浓度约为4.6×10-11 mol/L。丰卫华[15]报道胶州湾及其邻近海域秋季和夏季表层海水中NO平均浓度分别是2.61×10-10和4.68×10-10 mol/L。周日变化研究表明, NO在白天浓度相对较高, 而夜间NO浓度较低。NO和溶解氧之间存在着一定的负相关性, 白天NO与NO2-也有一定的相关性。夏季黄渤海表层海水中NO浓度平均值为1.63×10-10 mol·L-1, 而底层海水NO浓度平均值为1.55×10-10 mol·L-1[39]。Lutterbeck and Bange对南太平洋东部热带海域的观测到NO浓度为2.5 ×10-10mol·L-1[18]

3 海洋中NO的迁移与转化

由于NO非常活泼, 除了被吸收利用, 海水中的NO大部分会迅速被氧化成NO2[40], 当然这依赖于氧浓度。NO和NO2也可以通过N2O3的水解反应重新生成亚硝酸盐和硝酸盐。但是表层水体中生成的NO约20%~100%没有再变为亚硝酸, 而是以高于10-12 mol·L-1·h-1的速率积累, 白天海水中NO浓度能达到10-11 mol/L水平。这个浓度是上层空气中NO浓度的5倍, 说明白天海洋是大气NO的一个源[11, 16]。NO的另一个归宿是和海水中烷基过氧自由基反应(ROO·)生成烷基硝酸盐, 烷基过氧自由基是由CDOM光化学产生的[41]。活性氮依次在大气, 陆地生态系, 淡水生态系和海洋生态系迁移, 并给每个系统带来多重效应。正如N2O和NH3, 海水中NOx释放到大气中从而影响气候与环境(见图 1)。目前全球每年释放NOx总量为48.8 Tg·a-1, 化石燃料燃烧是大气NOx的主要来源, 约为28.3 Tg·a-1[42]。通过减排等措施人为源NOx呈现逐渐减少的趋势, 因而自然源释放NOx的问题越来越引起人们的关注。土壤是生态系统产生NOx的重要场所, 其中NO释放量占土壤NOx释放总量的90%以上, 约占全球NO排放总量的8%~32%[42], 且随化学氮肥用量的增加而呈上升趋势。Huang and Li[3]估算出中国陆地生态系统每年释放的NO为1.23 Tg·a-1, 约为人类释放量的18%, 然而关于海洋释放NOx的数据依然是空白。

4 NO在海洋生态系中的作用

研究表明, 生物体不仅自身会产生NO, 同时会对外界的NO做出不同的响应, 当然这依赖于浓度的大小[20, 43-45], 并有种间差异。Yoshihara等[46]和Nagase等[11]报道绿藻在吸收利用炉气时, 能吸收其中的NO, 在NO与炉气的体积比为(100~300)×10-6的气体中, 绿藻能正常生长。从20世纪80年代后期开始, 由于生物化学和分子生物学的研究发展, 逐渐发现和证实NO是生物体内一种重要的信使分子和效应分子, 在生命过程中起着举足轻重的作用。外源NO对海洋浮游植物的生长有显著的影响, 它可能是浮游植物(藻类)生长的一种信息因子[8, 11, 46-47]; NO能参与调节微藻的其他生理活动[48-50]; 并能在一定程度上抵御非生物的生长胁迫[51], 包括金属, 非金属, 紫外照射, 农药等的胁迫。NO在水产养殖生物病害方面具有抵抗病原体的作用[7]; Chen等[52]报道了热带海参体内NO参与调节钙调素的证据; 越来越多的证据表明, NO在海洋生态系扮演着重要的角色。

5 NO在大气中转化与作用

在平流层臭氧光化学过程中, NO通过反应NO+O3→NO2+O2直接破坏臭氧; 另一个反应NO2+O→NO+O2不仅使大气中氧原子减少, 不利于O3形成, 同时还产生NO, 进一步破坏O3。另一方面, 平流层NO2还可以光化分解为NO和氧原子。NOx在对流层中的化学行为较为复杂, NO和NO2可转化为HNO2、HNO3、HO2NO2、NO3、N2O5和有机硝酸盐, 它们当中大部分分子又被光解和热分解为NOx。观测表明, NO和NO2主要转化为HNO3、过氧乙酰硝酸酯(Peroxyacetyl Nitrate, PAN)和颗粒物硝酸盐。HNO3在白天很快被光解, 在晚上能和NO2生成N2O5, 而N2O5的湿清除可能是NOy(NOy=NOx+HNO2+HNO3+HO2NO2+NO3+2N2O5+PAN+颗粒物硝酸盐)的一个重要的汇。HNO3再以其高度水溶性溶入雨滴降落地面, 也可能粘结在气溶胶或悬浮颗粒上, 最后干降于地表, 所以NOx最终的汇是地面或地面水系。NOx既能生成二次无机气溶胶, 也能生成二次有机气溶胶(SOA)[53]。人类活动排放的CH4、CO、NMHC等气体和大气中的OH和O2反应生成过氧基, 这些过氧基使大气中的NO转化为NO2。NO2光解生成O原子, 基态氧原子和O2反应生成O3, 诱发城市光化学烟雾。工业革命后对流层中O3浓度每年以2%~4%的速度增长, 研究发现, 这主要是由于人类活动排放的NOx所致的。由于NOx在对流层大气化学过程中的重要地位, 所以近些年来对NOx在对流层中的分布及变化规律进行了许多测量和研究。观测表明, 白天NOy的15%~30%是以(HNO3+PAN+NO3(p))形态存在的, 夜晚90%以上的NOy是以(NO+NO2)的形态存在的。白天硝酸占有较高的比例, 是因为NOx的光化学反应所致; 在夜间有雾的情况下, 40%的NOy是以硝酸盐的形态存在的。大气中NOx的浓度取决于NOx的排放与输送, 在城市和工业区主要是人为的排放, 浓度范围为1×10-9~10×10-9(v/v); 沿海地区为0.1×10-9~1.0×10-9(v/v); 在没有受到人为影响的远海和极地地区NOx的浓度为0.001×10-9~0.01×10-9(v/v)。洋面上NOx的浓度从海平面到平流层顶随着高度的增加而增大, 这与陆地上NOx垂直梯度的变化正相反。夏季NOx的寿命主要由NO2和OH的反应所决定, 且随着NOx浓度的变化而变化, 同时也取决于NOx和NMHC的比值。当NOx的浓度在1×10-9(v/v)时, NOx的寿命约为0.5天, 冬季NOx的寿命很不确定, 约为1~2天[54]。卫星返回的数据可以检测到大气中NO2浓度变化, 目前陆地上空的观测较多, 而海洋上空的观测还未深入开展。

6 结论

综上所述, NO对全球气候与环境有着重要影响, 海洋生态系释放NO越来越受到人们的重视; 此外, NO在海洋生态系中扮演着重要的角色, 对海洋生物生长具有重要的调控作用。然而NO的海洋生物地球化学研究刚刚起步, 许多重要的科学问题和研究手段尚待解决。

(1) 建立起适合于现场观测的易操作、高灵敏、低检出限的NO分析方法, 才能广泛开展NO的海洋生物地球化学研究。目前还没有一套大家认可的NO分析方法。

(2) 随着人们对NOx危害的重视以及化石燃料的减排, 生态系统释放NO的问题越来越受到人们的关注。开展海洋尤其是近岸海域释放NO的过程及机制研究, 才能完善海洋氮循环的研究, 进一步对全球氮的收支平衡做出定量评估, 为应对全球气候和环境变化提供参考数据。

(3) 开展海洋生态系中NO的产生途径、释放速率及浓度范围, 才能进一步认识NO的生态效应。

(4) 深入研究NO对海洋生物生长, 抗逆抗病等作用规律和机制, 才能认识NO在海洋生态系中的地位与作用。

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Study Progress on the Marine Biogeochemistry of Nitric Oxide
LIU Chun-Ying1, TIAN Ye1, JIANG Yuan-Qing2, LI Pei-Feng1, JIAN Hui-Min1, ZHANG Sheng-Hui1     
1. Key Laboratory of Marine Chemistry Theory and Technology, Ministry of Education, College of Chemistry and Chemical Engineering, Ocean University of China, Qingdao 266100, China;
2. Yantai Narine Environment Monitoring Central Station, SOA, Yantai 264006, China
Abstract: Nitric Oxide (NO) is a kind of pollutant gas which has a key effect on global climate and environment.Meanwhile, it is an important regulator during the growth of plants and animals.The detection methods of NO in the seawater, the sources and distributions, transportation and transformation of NO in marine environment and atmosphere environment are summarized.The effects of NO on marine ecosystem are also reviewed.The research on NO in the ocean has just started.These will contribute to a deeper insight of NO in marine biogeochemistry cycle and the importance of NO in marine ecosystem.Some suggestions are put forward to further the research of NO.
Key words: nitric oxide (NO)    ocean    biogeochemistry    detection methods