2. 国家海洋局 烟台海洋环境监测中心站, 山东 烟台 264006
一氧化氮(Nitric Oxide, NO)是一种小分子自由基, 广泛存在于各种体系中, 是水、大气、沉积物和生物体中各种反应过程的一个重要中间体。NO是大气氮氧化物(NOx = NO + NO2)的主要成份, 并且是生物燃烧和土壤排放氮时的主要形式。NOx不仅对人体和动植物有直接危害; 还是调控臭氧(O3), 形成酸雨和光化学烟雾的一个重要因子。臭氧层是人类赖以生存的保护伞, 目前正处于极其脆弱的状态, 而NO在这一过程中起着不可忽视的作用。Paul Crutzen, Mario Molina和She Rwood Rowland三位科学家因发现NO和氟氯昂对臭氧层的损耗起催化氧化作用, 获得了1995年的诺贝尔化学奖。对流层中NO催化氧化甲烷、CO和非甲烷碳氢化合物, 对温室效应起着间接的作用。因而, NO是对全球气候变化和环境有重要影响的污染气体[1-3]。同时, 作为一种多功能的生物活性分子, NO在生命科学领域也受到广泛的关注。1998年三位美国科学家Furchgott, Ignarro和Murad因发现NO是心血管系统内皮舒张相关的一种信号分子而获得诺贝尔生理/医学奖。NO不仅在人体和哺乳动物的生理代谢过程中发挥关键的信号分子作用, 在植物体中NO也被认为是一种新的生长调节物质, 参与植物的生长发育过程[4-5]; NO在植物抗病、抗逆反应中的作用尤其引人注意[6]。NO的研究已从高等生物延伸到微生物, 从陆地逐渐覆盖到海洋[7-10]。NO作为海洋氮循环的一个重要中间体, 与各种形态的无机氮NO3-, NO2-, N2O, N2, NH3, NH4+和有机氮RNH2之间存在相互转化与循环。海洋中NO的作用和地位逐渐受到研究人员的关注。因此, 本文将综述NO的海洋生物地球化学研究现状。
1 海洋中NO的测定方法研究由于NO的不稳定性、易逸性、低含量, 目前关于海水中NO测定方法的报道不多(见表 1), 主要有电化学方法[11-13], 荧光法[14-16]和化学发光法[17-19], 这些方法可用于NO的光解产生和生长调控作用机制的研究。而能用于现场NO观测的只有吹扫-捕集荧光法[19]和吹扫-捕集化学发光法[17-18], 可分别用于近海和大洋的NO分布和产生速率的观测。吹扫-捕集化学发光法也逐渐从大体积开放式变成小体积密闭式。除了测定方法, NO的采样过程对测定结果有一定的影响, 用传统的Niskin采水器采样可能有一定的误差, 用水泵直接采水测定更为准确[18]。
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表 1 海水中NO的测定方法 Table 1 The methods for NO detection in seawater |
海水中NO的产生途径有光化学过程[22]、大气交换[23]、热过程[24]、生物学过程[25]含硝化与反硝化过程[2]、化学过程等。目前关于海洋NO的确切来源和转化还不清楚[26], 研究较多的是光降解过程, 微生物硝化与反硝化过程和浮游植物生长过程(见图 1)。
Zafiriou等[21]观测发现, 白天表层海水中NO主要是通过亚硝酸盐光解产生:
研究者观测到在秘鲁上升流区75~700 m之间有NO的积累, 这显然不是光化学产生的。实验表明, 其中一部分是生源的, 其它的可能是来自硝化、反硝化(也称脱氮作用)以及其他生物化学过程[24, 28]。硝化作用是指氨在微生物作用下氧化为硝酸的过程:NH4+→NH2OH(→NO)→NO2-→NO3-。硝化反应NH4+先被O2氧化为羟氨(NH2OH), 然后通过羟氨氧化还原酶生成NO2-, 之后再进一步反应生成NO3-。其中NH2OH可能产生N2O, 也可能产生NO。反硝化作用是反硝化细菌在缺氧条件下, 还原硝酸盐释放出N2或N2O的过程:NO3-→NO2-→NO→N2O→N2, 这一过程也可产生NO[2]。海洋中含氮化合物之间的相互转化主要是由微生物控制的。海水中人为和自然来源的活性氮约为280 Tg·a-1(以N为计, 下同), 约40%通过反硝化过程转变成N2, 剩下的60%储备在陆地生态系统, 通过河流、大气传输和沉降到海洋, 或释放到大气中。Voss等[29]保守地估算近岸海域的反硝化量为100 Tg·a-1, 而开放海区为200~300 Tg·a-1。因此, 在缺氧的水体中, 硝化和反硝化被认为是海洋溶存NO产生和消耗的重要过程[30-31], 而环境因子不仅影响反应底物和反应条件对反应的控制作用, 同时通过对微生物数量和活性的影响进而控制反应速率。
海洋中生物体释放NO的研究主要集中在植物上。Morrall等[32-33]研究表明, 热带海洋中银莲花的一氧化氮合成酶(NOS)活性明显受到环境温度、铜离子浓度的影响。在深海或表面水的大量浮游植物(藻类)生长处, 因缺氧条件而产生NO[17]。Kim等[34-35]观测到Chattonella marina, C.ovata和Heterosigma akashiwo三种海洋赤潮藻释放NO的现象。刘春颖等[1]对海洋微藻Platymonas subcordiformis、Skeletonema costatum、Gymnodinium sp.和Chaetoceros curvisetu藻液中NO的浓度和来源进行了初步研究, 结果表明, 不管是赤潮藻还是非赤潮藻体系都发现NO的客观存在, 浓度大约在10-8~10-9 mol/L; NO是微藻生长状况的信息因子, 也是微藻应激反应的信号分子; 藻密度达最大值之前, 伴随着NO浓度曲线也出现一个峰值, 此现象为赤潮化学预报研究提供了实验基础。除了实验室的观测, 在野外藻类培养池中也检测到NO的存在[20, 34-35]。此外, 海洋动物产生NO的研究也开始有报道。Jeong等[37]发现潮间带桡足类虎斑猛水蚤受到免疫挑战时可诱发体内的NOS; Xian等[38]检测到对虾不同部位血细胞中NO浓度有所不同。
关于海水中NO的分布研究总体来说较少。Zafiriou and McFarland[21]在赤道太平洋海域观测到白天表层海水中NO的平均浓度约为4.6×10-11 mol/L。丰卫华[15]报道胶州湾及其邻近海域秋季和夏季表层海水中NO平均浓度分别是2.61×10-10和4.68×10-10 mol/L。周日变化研究表明, NO在白天浓度相对较高, 而夜间NO浓度较低。NO和溶解氧之间存在着一定的负相关性, 白天NO与NO2-也有一定的相关性。夏季黄渤海表层海水中NO浓度平均值为1.63×10-10 mol·L-1, 而底层海水NO浓度平均值为1.55×10-10 mol·L-1[39]。Lutterbeck and Bange对南太平洋东部热带海域的观测到NO浓度为2.5 ×10-10mol·L-1[18]。
3 海洋中NO的迁移与转化由于NO非常活泼, 除了被吸收利用, 海水中的NO大部分会迅速被氧化成NO2[40], 当然这依赖于氧浓度。NO和NO2也可以通过N2O3的水解反应重新生成亚硝酸盐和硝酸盐。但是表层水体中生成的NO约20%~100%没有再变为亚硝酸, 而是以高于10-12 mol·L-1·h-1的速率积累, 白天海水中NO浓度能达到10-11 mol/L水平。这个浓度是上层空气中NO浓度的5倍, 说明白天海洋是大气NO的一个源[11, 16]。NO的另一个归宿是和海水中烷基过氧自由基反应(ROO·)生成烷基硝酸盐, 烷基过氧自由基是由CDOM光化学产生的[41]。活性氮依次在大气, 陆地生态系, 淡水生态系和海洋生态系迁移, 并给每个系统带来多重效应。正如N2O和NH3, 海水中NOx释放到大气中从而影响气候与环境(见图 1)。目前全球每年释放NOx总量为48.8 Tg·a-1, 化石燃料燃烧是大气NOx的主要来源, 约为28.3 Tg·a-1[42]。通过减排等措施人为源NOx呈现逐渐减少的趋势, 因而自然源释放NOx的问题越来越引起人们的关注。土壤是生态系统产生NOx的重要场所, 其中NO释放量占土壤NOx释放总量的90%以上, 约占全球NO排放总量的8%~32%[42], 且随化学氮肥用量的增加而呈上升趋势。Huang and Li[3]估算出中国陆地生态系统每年释放的NO为1.23 Tg·a-1, 约为人类释放量的18%, 然而关于海洋释放NOx的数据依然是空白。
4 NO在海洋生态系中的作用研究表明, 生物体不仅自身会产生NO, 同时会对外界的NO做出不同的响应, 当然这依赖于浓度的大小[20, 43-45], 并有种间差异。Yoshihara等[46]和Nagase等[11]报道绿藻在吸收利用炉气时, 能吸收其中的NO, 在NO与炉气的体积比为(100~300)×10-6的气体中, 绿藻能正常生长。从20世纪80年代后期开始, 由于生物化学和分子生物学的研究发展, 逐渐发现和证实NO是生物体内一种重要的信使分子和效应分子, 在生命过程中起着举足轻重的作用。外源NO对海洋浮游植物的生长有显著的影响, 它可能是浮游植物(藻类)生长的一种信息因子[8, 11, 46-47]; NO能参与调节微藻的其他生理活动[48-50]; 并能在一定程度上抵御非生物的生长胁迫[51], 包括金属, 非金属, 紫外照射, 农药等的胁迫。NO在水产养殖生物病害方面具有抵抗病原体的作用[7]; Chen等[52]报道了热带海参体内NO参与调节钙调素的证据; 越来越多的证据表明, NO在海洋生态系扮演着重要的角色。
5 NO在大气中转化与作用在平流层臭氧光化学过程中, NO通过反应NO+O3→NO2+O2直接破坏臭氧; 另一个反应NO2+O→NO+O2不仅使大气中氧原子减少, 不利于O3形成, 同时还产生NO, 进一步破坏O3。另一方面, 平流层NO2还可以光化分解为NO和氧原子。NOx在对流层中的化学行为较为复杂, NO和NO2可转化为HNO2、HNO3、HO2NO2、NO3、N2O5和有机硝酸盐, 它们当中大部分分子又被光解和热分解为NOx。观测表明, NO和NO2主要转化为HNO3、过氧乙酰硝酸酯(Peroxyacetyl Nitrate, PAN)和颗粒物硝酸盐。HNO3在白天很快被光解, 在晚上能和NO2生成N2O5, 而N2O5的湿清除可能是NOy(NOy=NOx+HNO2+HNO3+HO2NO2+NO3+2N2O5+PAN+颗粒物硝酸盐)的一个重要的汇。HNO3再以其高度水溶性溶入雨滴降落地面, 也可能粘结在气溶胶或悬浮颗粒上, 最后干降于地表, 所以NOx最终的汇是地面或地面水系。NOx既能生成二次无机气溶胶, 也能生成二次有机气溶胶(SOA)[53]。人类活动排放的CH4、CO、NMHC等气体和大气中的OH和O2反应生成过氧基, 这些过氧基使大气中的NO转化为NO2。NO2光解生成O原子, 基态氧原子和O2反应生成O3, 诱发城市光化学烟雾。工业革命后对流层中O3浓度每年以2%~4%的速度增长, 研究发现, 这主要是由于人类活动排放的NOx所致的。由于NOx在对流层大气化学过程中的重要地位, 所以近些年来对NOx在对流层中的分布及变化规律进行了许多测量和研究。观测表明, 白天NOy的15%~30%是以(HNO3+PAN+NO3(p))形态存在的, 夜晚90%以上的NOy是以(NO+NO2)的形态存在的。白天硝酸占有较高的比例, 是因为NOx的光化学反应所致; 在夜间有雾的情况下, 40%的NOy是以硝酸盐的形态存在的。大气中NOx的浓度取决于NOx的排放与输送, 在城市和工业区主要是人为的排放, 浓度范围为1×10-9~10×10-9(v/v); 沿海地区为0.1×10-9~1.0×10-9(v/v); 在没有受到人为影响的远海和极地地区NOx的浓度为0.001×10-9~0.01×10-9(v/v)。洋面上NOx的浓度从海平面到平流层顶随着高度的增加而增大, 这与陆地上NOx垂直梯度的变化正相反。夏季NOx的寿命主要由NO2和OH的反应所决定, 且随着NOx浓度的变化而变化, 同时也取决于NOx和NMHC的比值。当NOx的浓度在1×10-9(v/v)时, NOx的寿命约为0.5天, 冬季NOx的寿命很不确定, 约为1~2天[54]。卫星返回的数据可以检测到大气中NO2浓度变化, 目前陆地上空的观测较多, 而海洋上空的观测还未深入开展。
6 结论综上所述, NO对全球气候与环境有着重要影响, 海洋生态系释放NO越来越受到人们的重视; 此外, NO在海洋生态系中扮演着重要的角色, 对海洋生物生长具有重要的调控作用。然而NO的海洋生物地球化学研究刚刚起步, 许多重要的科学问题和研究手段尚待解决。
(1) 建立起适合于现场观测的易操作、高灵敏、低检出限的NO分析方法, 才能广泛开展NO的海洋生物地球化学研究。目前还没有一套大家认可的NO分析方法。
(2) 随着人们对NOx危害的重视以及化石燃料的减排, 生态系统释放NO的问题越来越受到人们的关注。开展海洋尤其是近岸海域释放NO的过程及机制研究, 才能完善海洋氮循环的研究, 进一步对全球氮的收支平衡做出定量评估, 为应对全球气候和环境变化提供参考数据。
(3) 开展海洋生态系中NO的产生途径、释放速率及浓度范围, 才能进一步认识NO的生态效应。
(4) 深入研究NO对海洋生物生长, 抗逆抗病等作用规律和机制, 才能认识NO在海洋生态系中的地位与作用。
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