2023, Vol. 53
2. 中国海洋大学 海洋生物多样性与进化研究所，山东 青岛 266003;
3. 维多利亚博物馆，澳大利亚 墨尔本 3001
头足类动物隶属软体动物门(Mollusca)头足纲(Cephalopoda)，现生种类分为鹦鹉螺亚纲(Nautiloida)和鞘亚纲(Coleoidea)，全部海水生活，世界各大洋均有分布[1]。自亚里士多德以来，鹦鹉螺、乌贼、鱿鱼和章鱼等类群被国内外学者和普通大众密切关注。多数头足类为1~2年生，具有生长快、生活史短、经济价值高等特点，不仅是很有前途的海水养殖种类，而且在海洋生态系统的食物链中占据着举足轻重的位置，是齿鲸、金枪鱼等的重要食物的来源[2-5]。在中国，从渤海、黄海、东海至南海，从表层至深海，从潮间带、大陆架到大陆坡均有头足类分布，且物种丰富[2]。2022年中国头足类海洋捕捞产量约59.15万t，其中乌贼12.97万t，鱿鱼31.21万t，章鱼11.00万t，总捕捞量较2021年略有增加(增幅1.02%)[6]。作为生物进化的重要节点动物类群，头足类是研究无脊椎动物与脊椎动物间神经进化的优秀材料，阐明多样性水平、明确其分布区域及区系特点对于中国海洋生物多样性研究、种质资源保护等均有重要意义。
中国关于头足类研究的最早文字记载可追溯到公元一至二世纪的《神农本草经》，明代的《渔书》、《闽中海错疏》、《本草纲目》以及沿海地方志均有头足类的记载，如《宁波府志》记载过头足类的形态和生活习性[2]。中国现代头足类研究多集中于基础生物学、人工繁育与增养殖、遗传多样性和渔业资源等方面[2, 4, 7-11]。与其他动物类群相比，有关中国头足类物种多样性研究的资料较为零散，研究进展迟缓。自十九世纪至二十世纪初，Gray[12]、Steenstrup[13]、Berry[14-16]、Robson[17-18]、Sasaki[19]以及Voss and Williamson[20]等国外学者先后采集并报道了中国近海头足类物种，而我国学者从事头足类调查、区系分布以及分类等相关研究始于二十世纪三十年代。张玺等[21]对山东胶州湾及其附近海域的头足类组成进行研究，报道了10种；张玺等[22]对中国北部沿海的头足类进行了重新梳理，记录5科9属11种；张玺等[23-24]对中国近海十腕头足类也开展了系统调查与研究。董正之在1963年描述了中国近海头足类10科16属40种，1978年又报道了62种及其分布[25-26]。童逸修[27]列出了台湾地区十腕总目头足类8科19属36种(其中6种采自非台湾海域)，李复雪[28]记录台湾海峡头足类12科19属46种。董正之[2]在《中国动物志·软体动物门·头足纲》中系统描述了中国头足类24科43属79种。郑玉水[29]对东海的头足类的组成和分布进行研究，报道了20科69种；在此基础上，郑玉水[30]编写了中国海头足类目录，记录102种及其分布。Lu[31]报道了台湾海域头足类14科28属64种，卢重成[32]更新了台湾海域物种名录，共29科60属93种。徐凤山[8]列出中国海域头足类30科62属125种。针对分类体系变化、同物异名、属名或科名改变，缺乏确切的分布记录等问题，Lu等[33]和卢重成等[34]对中国头足类物种进行了系统梳理和修正，记录了35科69属134种, 全面阐述了中国头足类物种多样性状况。
国外学者对世界各地(特别是太平洋分布)的头足类研究也为中国头足类物种情况提供了有价值的资料和佐证。奥谷喬司等[35]对日本大陆架和斜坡头足类资源进行了调查，记载了17科74种。2005—2014年间，FAO[36-38]出版了3部《Cephalopods of the World》，记录了世界范围内已知头足类种类。奥谷喬司[39]记录了世界十腕类头足动物444种。Norman等[40]根据已发表的文献资料对南中国海头足类组成和分布情况进行了归纳总结，记录了32科153种。Nabhitabhata等[41]报道了泰国周边海域头足类，记录了7目33科116种，与南中国海相比，泰国湾特有种类18种，隶属4目10科15属，这些研究对深入开展南海头足类研究具有较高的参考价值。
近年来，随着分子系统学在头足类研究领域的深入进展，头足纲分类体系以及物种分类地位也在发生着变化，一些新种和新记录种相继被报道[42-45]。基于Lu等[33]和卢重成等[34]的基础，本文结合近十年的学术成果和科研文献更新了中国头足类名录，修订了疑难种属，阐述其多样性、地理分布等状况，并探讨了物种中文名的命名规则，希望能为中国乃至国际头足类物种库的完善做出贡献。
1 材料与方法物种名录整理更新的主要依据：《Cephalopods of the World》、《台湾产头足类动物图鉴》、《中国动物志·软体动物门·头足纲》以及涉及到中国头足类的其他专著和期刊文献等(见表 1)。本文对每个物种的拉丁学名的拼写、同种异名、属或科名和命名的有效性以及对已报道的分布记录逐一核实，同时将分布海区和参考文献出处均在名录中标出(见表 1)。为进一步了解渤海、黄海、东海和南海头足类种类组成的差别和联系，利用Draw Veen Diagram 2.1.0绘制了韦恩图。
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表 1 中国头足类名录 Table 1 List ofcephalopods in China |
此外，存疑种主要为没有凭证标本但在名录和文献中记录中国海有分布的种类和因标本质量不佳而无法准确鉴定的种类。未定种是在已有名录中有记载或本文第一作者的团队新采集、有凭证标本但尚未正式发表的种类。拉丁名待考证的物种或存疑种都在中国头足类名录(见表 1)备注中加以说明。
头足类中文名主要参照董正之[2]、黄宗国[7]、徐凤山[8]、Lu等[33]、卢重成等[34, 46]研究。分类体系参考Young等[1]研究(见图 1)。在此分类体系中，现生种头足纲分为鹦鹉螺亚纲和鞘亚纲，鞘亚纲包括八腕总目和十腕总目。八腕总目包括八腕目，分为两个类群：有须亚目(Cirrata)和无须亚目(Incirrata)。十腕总目包括开眼鱿目(Oegopsida)、闭眼鱿目(Myopsida)、乌贼目(Sepioidea)和旋壳乌贼目(Sepirulida)。由于深海鱿科(Bathyteuthidae)、栉鳍鱿科(Chtenopterygidae)和微鳍乌贼科(Idiosepiidae)具有独特的形态特征，Young等[1]将其从原来的分类体系中移出，暂归类为未定目，深海鱿科和栉鳍鱿科归类为深海鱿超科Bathyteuthoidea(见图 1)。
2 结果与讨论 2.1 头足类物种中文名命名
中国海域广阔，文化多元，头足类中文名也多样化，存在大量俗名和地方名，但是，缺乏科学规范的中文名。不同研究人员经常对同一物种给予不同的名称，造成了中文名称使用混乱，不仅制约了科研工作，也阻碍了科普宣传。例如，将所有具十腕的头足类统称为“乌贼”、“鱿鱼”或“柔鱼”，将具八腕的统称为“章鱼”或“蛸”。为了让中文名能够准确反映其实际分类地位、物种学名的含义以及传统上中文文献的用法，本文参照Lu等[33]和卢重成等[34]研究，将“乌贼”只限制于乌贼科种类(俗称墨鱼，具钙质内壳(即海螵蛸))。将开眼鱿目和闭眼鱿目种类的中文名采用“鱿”(俗称鱿鱼，具透明的几丁质内壳)，因此本文将董正之[2]在《中国动物志·软体动物门·头足纲》中的开眼亚目和闭眼亚目中带有“某某乌贼科、属或某某乌贼”的中文名统一改为“某某鱿科、属或鱿”；尽管在中文术语中柔鱼隶属鱿类，由于60%以上的柔鱼科种类为中国重要经济物种，物种名的改动可能会导致混乱，故这一科仍然沿用以前的中文名称，柔鱼科种类均改为“某某柔鱼”，不使用“某某乌贼”或“某某鱿鱼”，例如柔鱼科鸢乌贼属鸢乌贼，改为鸢柔鱼属鸢柔鱼。此外，“耳乌贼”只限于耳乌贼科种类，“微鳍乌贼”仅用于微鳍乌贼科种类。采用这样的中文命名规范，易于识别头足类几大类群，还可细化渔业资源统计。
2.2 头足类种类组成与多样性本文得出中国头足类有效记录种154种，隶属34科79属。其中，八腕目物种丰富度最高，共有51种(8科20属)；开眼鱿目和乌贼目次之，分别为47种(17科38属)和37种(3科12属)；闭眼鱿目有13种(1科4属)，鹦鹉螺目和幽灵蛸目都仅有1种(1科1属)，未定目有4种(3科3属)(见表 1)。
随着DNA条形码技术的广泛应用，头足类分类学者(包括本文作者)结合形态学和生态学，厘清了一批同物异名和鉴定错误种类，同时发现了新种和新记录种，使得头足类物种数量有所增加。表 2记录了科、属和种水平的多样性变化情况。统计分析结果显示，自2012年至今，乌贼目保留乌贼科(Sepiidae)，并纳入原置于耳乌贼目的耳乌贼科(Sepiolidae)和拟耳乌贼科(Sepiadariidae)，耳乌贼目被取消，将微鳍乌贼科(Idiosepiidae)划分为未定目；开眼鱿目中葛氏双鳍鱿属(Grimalditeuthis)归为手鱿科(Chiroteuthidae)，葛氏双鳍鱿科(Grimalditeuthidae)被取消，深海鱿科和栉鳍鱿科划分为未定目[33-34]。本文遵循Young等[1]将八腕目中的葛氏蛸属(Grimpoteuthis)和卢氏蛸属(Luteuthis)划分到面蛸科(Opisthoteuthidae)，其他类群保持不变(见表 2)。在物种组成上，将玄妙微鳍乌贼(Idiosepius paradoxus)和侏儒微鳍乌贼(I.pygmaeus)从乌贼目移出放置于未定目中；闭眼鱿目物种数增加2个未定种(Uroteuthis sp.1和Uroteuthis sp.2)；开眼鱿目增加巨小头鱿(Megalocranchia maxima)、针孔雀鱿(Taonius belone)、(似)齿状鞭鱿(Mastigoteuthis cf.dentata)和大王鱿(Architeuthis dux)，将原始鉴定错误种类巨小头鱿(Megalocranchia abyssicola)、孔雀鱿(T. pavo)和葛氏鞭鱿(M.cf.grimaldi)删除，将深海鱿(Bathyteuthis abyssicola)和栉鳍鱿(Chtenopteryx sicula)移出放置于未定目。八腕目物种数增加16个，分别是忽蛸(Amphioctopus neglectus)、无斑丽蛸(Callistoctopus aspilosomatis)、红须蛸(C.xiaohongxu)、细腕蛸(C.tenuipes)、栗色蛸(‘Octopus’ conispadiceus)、中华蛸(O.sinensis)、皱蛸(O. wolfi)、刺断腕蛸(Abdopus aculeatus)、拟态奇妙蛸(Thaumoctopus mimicus)、葛氏蛸(Grimpoteuthis sp.)、腕斑丽蛸(Callistoctopus sp.1)、秀长丽蛸(Callistoctopus sp.2)、寡鳃丽蛸(Callistoctopus sp.3)、Hapalochlaena sp.、Amphioctopus sp.、肠腕蛸(Enteroctopus sp.)。此外，删除鉴定分类有误的种类2种：齿卢氏蛸(Luteuthis dentatus)和真蛸(O. vulgaris)。
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表 2 科/属/种多样性的历史记录 Table 2 Historical records of family/genus/species diversity |
中国沿海涵盖渤海、黄海、东海和南海。渤海位于中国近海的最北部，属中国内海，与黄海的分界线是从山东半岛北端的蓬莱角至辽东半岛最南端老铁山经庙岛群岛；黄海与东海的分界线是以长江口圆陀角与韩国济州岛西南角的连线；东海与南海的分界线是福建东山岛南端与台湾岛南端的鹅銮鼻的连线。而南海是西起中越边界北仑河口，东至台湾东北，包括：东沙群岛、西沙群岛、中沙群岛、南沙群岛。共有头足类154种，渤海、黄海、东海和南海的头足类种类数量随纬度的递减而增加：渤海有9种，黄海有15种，东海有91种，南海有140种。
黄、渤海区：全部为大陆架海域。基本处于北太平洋温带区，水温较低，所分布的头足类科数和种数比较少，渤海记录的仅9种，黄海15种，分别约占已知中国头足类物种总数的6%和10%。
东海区：包括大陆架海域和大陆坡两部分。受长江入海口、黑潮暖流以及东亚季风的多重影响，为海洋动物提供了优质的索饵、繁殖和越冬条件[71]。已记录头足类91种，约占已知中国头足类物种总数的59%，较黄渤海头足类种类显著增加。剑尖枪鱿、太平洋褶柔鱼在东海南部、中部外海渔场和五岛对马渔场有资源量，需合理开发和利用[72]。
南海区：南海是中国最大边缘海区，包括整个大陆架海域和大陆斜坡区(水深200~1 000 m)，具有复杂的海底地质类型和上升流区，饵料丰富，给头足类的生长繁衍提供了良好场所，物种资源丰富[2]。与其他海区相比，南海头足类达140种，约占已知中国头足类物种总数的91%。南海区头足类与东海区物种关系密切，两海区共有种类达78种。除此之外，斑暗耳乌贼、盾牌耳乌贼、新僧头耳乌贼、异耳乌贼、灯鱿、盘鳍鱿、葛氏鞭鱿、东沙面蛸和水试卢氏蛸仅分布在东沙或西沙群岛附近，未在南海其他海域发现。
图 2显示，有8种头足类分布范围覆盖渤海、黄海、东海和南海四海区，这8种头足类是金乌贼、日本无针乌贼、双喙卢氏耳乌贼、火枪鱿、日本枪鱿、短蛸、长蛸和玄妙微鳍乌贼。
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图 2 中国头足类种类分布韦恩图 Fig. 2 Venn diagram of cephalopod species distribution in China |
中国头足类名录(见表 1)包括了6个存疑种，其中，皱蛸‘O’. wolfi和幽灵蛸V. infernalis仅见于文献[52, 69]记载，没有凭证标本，无法确定在中国海是否有分布；(似)齿状鞭鱿M. cf. dentata、(似)蓝纹蛸H. cf. fasciata、(似)新月豹纹蛸H. cf. lunulata和(似)小环豹纹蛸H. cf. maculosa则因标本质量不佳、形态特征不明显，无法与模式标本细节特征准确对应，故先将其作为存疑种，接下来需要结合DNA条形码技术对其准确鉴定。名录中还包括13个未定种，这些种类的形态特征和分子生物信息与现存记录种类有很大差异。新僧头耳乌贼(Neorossia sp.)、异耳乌贼(Heteroteuthis sp.)、盾牌耳乌贼(Stoloteuthis sp.)和Sthenoteuthis sp.是Lu[53]在东沙海域采集的样品，目前尚未鉴定到种；肠腕蛸(Enteroctopus sp.)为卢重成等[46]在台湾东部近海采集；Uroteuthis sp.1、Uroteuthis sp.2、Grimpoteuthis sp.、腕斑丽蛸(Callistoctopus sp.1)、秀长丽蛸(Callistoctopus sp.2)、寡鳃丽蛸(Callistoctopus sp.3)、Hapalochlaena sp.、和Amphioctopus sp.为本文第一作者的团队在东海和南海海域采集的标本，目前正对其进行形态和分子特征描述，论文尚未发表或待刊中。
3 展望迄今，WoRMS认定的头足纲物种数为843种[73]。本文梳理中国头足类物种154种，从统计数据来看，物种多样性还需深入研究。一方面，其中个别种类仅文献记录，真实分布值得商榷，如幽灵蛸(V. infernalis)记录分布于东海外海[28]，后续其他文献也只是在此基础上进行引用，未再发现。另一方面，一些种类如东沙面蛸和水试卢氏蛸的分布记录仅限于东沙群岛，在南海其他海域是否分布尚需探知。
如何深入开展中国头足类物种多样性研究，本文提出三点建议：(1)在全面调查采集样品的基础上，重点关注南海海域和深海海域，构建模式标本库，开展新种、新记录种挖掘和区系丰度的工作；(2)构建和更新DNA条形码数据库，建立头足纲多阶元高精准的系统演化关系，打破早先分类学研究中因模式标本丢失、物种描述不详等情况而产生大量无效种名的僵局，厘清所涉及物种的系统发生地位和阶元间的亲缘关系，特别是疑难种属如船蛸属、葛氏蛸属；(3)运用现代整合分类学手段，修订和重描述疑难种属，开展隐存种多样性研究，如火枪鱿、虎斑乌贼、长蛸等，形成翔尽全面的图鉴资料。
致谢: 中国海洋大学海洋生物多样性与进化研究所的孙世春教授对本文提供了宝贵意见和建议，本团队研究生李嘉华、刘朝阳、李书文、范鲁燕、黄俊杭参与文献和数据整理，特此致谢！
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