2019, Vol. 49
氨氮、亚硝酸盐和硝酸盐是循环水养殖系统中常见的污染物，其中氨氮主要源于养殖鱼类排泄物和残饵，通过硝化细菌作用转化为亚硝酸盐，最终转化为硝酸盐。氨氮和亚硝酸盐对鱼类的毒性较强，一般认为硝酸盐对于水产品不具毒性或毒性较低[1]，其对鱼类潜在的影响往往被水产从业者所忽视但在高密度循环水养殖系统中硝酸盐迅速积累，能够达到200 mg/L或更高[2]。近年来，硝酸盐对养殖鱼类的潜在影响逐步受到学者的重视。本文总结了硝酸盐对海水和淡水鱼类急性、亚急性和慢性毒性实验的研究结果，阐述了硝酸盐对鱼类的毒性作用机理及硝酸盐胁迫对鱼类生长、存活和生理等方面的影响，以期引起水产从业者重视养殖水体中硝酸盐浓度对鱼类的影响，并为工厂化循环水养殖系统硝酸盐浓度的调控提供参考。
1 硝酸盐的来源和毒性机理硝酸盐是含氮有机物硝化反应的最终产物，具有低毒性。集约化工厂化养殖系统中鱼类的残饵和排泄物矿化产生氨氮，并在生物滤池中硝化细菌的作用下转化为亚硝酸盐，最终转化成硝酸盐，在没有反硝化环节的循环水养殖系统中，硝酸盐会逐渐积累。
硝酸盐主要通过两种途径被鱼类吸收：一是通过硝酸根的扩散[3]，硝酸根(NO3-)在水中主要以离子形式存在，以硝酸形式存在的量几乎可以忽略不计，NO3-经肠道扩散进入鱼体[4]。二是通过鱼鳃的渗透系统吸收NO3-，但NO3-吸收量十分有限[5]。
目前硝酸盐对鱼类毒性的机理还存在争议，主要的观点认为硝酸盐对鱼类的毒性机理和亚硝酸盐对鱼类的毒性机理类似，使鱼类体内携氧色素(血红素、血蓝质)发生转化，形成不具携氧能力的色素(氧化血红素)，从而降低细胞对氧的亲和力，使其不能获得充足的氧气，引起缺氧中毒，即高铁血红蛋白血症[5-6]。Valenti等认为NO3-在鱼类血液中可以分解出NO，NO具有低浓度促进、高浓度抑制激素产生的两相性，使NO与P450酶的亚铁血红素位点进行结合，破坏P450酶的催化作用，直接影响卵黄蛋白原(Vitellogenin)和睾酮激素(11-ketotestosterone)的水平，从影响鱼类性成熟[7-8]。此外，NO3-是甲状腺致肿因子，与I-竞争甲状腺淋巴结上的Na+/I-协同载体(NIS)，从而抑制甲状腺激素(THs)的产生，导致甲状腺肿胀[9]。硝酸盐中毒还可以体现在影响鱼体渗透调节[2, 10]，影响鱼类外周血、造血中心、鳃、肝组织等的损伤，产生鳃部毛细血管扩张、鳃细胞增生、肝细胞产生空泡等现象[3]。
2 影响硝酸盐毒性的因素目前研究结果显示，影响硝酸盐毒性的因素主要包括盐度、温度、硬度、硝酸盐浓度、硝酸盐的暴露时间等。
盐度 硝酸盐毒性通常与养殖水体的盐度有关，一般认为鱼鳃吸收NO3-、NO2-和Cl-的路径相同，且海水环境下高浓度的Cl-可以抑制NO3-的吸收，因而硝酸盐的毒性随盐度的增加而降低[3]。Dowden和Bennett发现硝酸盐毒性很大程度上受阳离子组成的影响，认为淡水鱼比海水鱼更敏感[6, 11]。Bath等认为海水鱼类对NO3-的耐受浓度高于淡水鱼类[12]；Camargo等也认为淡水鱼更易受硝酸盐毒性影响[6]。然而Colt提出，海水鱼需要吸收更多的离子以维持渗透压平衡，因而更易受到硝酸盐毒性影响[13]。目前，硝酸盐的吸收路径没有确定，因而无法确定盐度与硝酸盐毒性的相关性[3, 13]。
温度 温度也被认为是影响硝酸盐对鱼类毒性的重要因素，升温会加速鱼类代谢，促进鱼类对有毒物质的吸收；另外，温度还可能对细胞膜的渗透性及其它生理过程产生影响，从而影响氮毒性[15]。Colt和Tchobanoglous对全长为50~76 mm的斑点叉尾鮰(Ictalurus punctatus)进行硝酸盐急性毒性实验发现，温度对硝酸盐急性毒性具有一定的影响，温度为22，26和30℃时，96 h的半数致死浓度(LC50)分别为1 355，1 423和1 400 NO3--N mg/L[16]。
硬度 养殖水体硬度也会影响硝酸盐的毒性，其毒性随养殖水体硬度的升高而减小。Baker指出养殖水体的硬度可以改变硝酸盐毒性，虹鳟(Oncorhynchus mykiss)(0.3~0.6 g)硝酸盐急性毒性实验发现，水体硬度显著影响LC50，LC50随着硬度的升高而升高[17]。黑头呆鱼(Pimephales promelas)慢性毒性实验发现养殖水体硬度分别为12，50，94和168 mg/L CaCO3时，7天LC50分别为117，235，415和465 NO3--N mg/L，可见养殖水体中的离子浓度显著影响水产动物对于硝酸盐的耐受能力，究其原因是水体中离子成份不同会改变膜的通透性，影响Ca+等阳离子的吸收，另一方面Cl-、HCO3-、SO42-等阴离子也会与NO3-竞争吸收，从而降低硝酸盐的吸收量[17]。
浓度和暴露时间 硝酸盐的浓度和暴露时间会影响对鱼类的毒性，一般来讲硝酸盐对海水鱼和淡水鱼类的毒性均随硝酸盐浓度的升高、暴露时间的增加而增加[3, 13-25]。研究表明，当水体中NO2-和NO3-同时存在时，鱼鳃对NO3-吸收量远低于NO2-的吸收量，这是因为NO2-往往先于NO3-与水环境中的Cl-竞争鳃部Cl-/HCO3-离子交换通道进入鱼体，因而鱼类血浆NO3-浓度往往低于环境中的NO3-浓度[5-6]，直观为表现为氨氮、亚硝酸盐的毒性较大，硝酸盐毒性较小[9]。
3 硝酸盐对鱼类急性毒性影响国外学者已经对多种鱼类进行过硝酸盐毒性实验研究，并得出相应的LC50(见表 1)，从表 1中可以看出淡水鱼类的LC50通常低于海水鱼类的LC50，不同鱼类对硝酸盐的耐受能力差异很大，淡水鱼类蓝鳃太阳鱼(Lepomis macrochirus)硝酸盐96 h的LC50为1 975NO3--N mg/L[25]，与虹鳟(Oncorhynchus mykiss)(0.3~0.6 g)96 h的LC50接近，显著高于大规格的虹鳟(1~9 g)的96 h的LC50(1 355 mg/L)[26]。鱼类对硝酸盐的耐受能力随着鱼体规格的增大而减小，即规格大的鱼对硝酸盐更加敏感[17, 26-27]；且硝酸盐毒性与养殖时间呈正相关。
|
表 1 硝酸盐对鱼类毒性比较 Table 1 Comparative toxicity of nitrate (NO3-) to fishes |
由于淡水和海水中氯离子浓度的差异，一般认为海水鱼类对硝酸盐具有较高的容忍能力，钩嘴鳎(Heteromycteris capensis)24 h半数致死浓度高达5 050 mg/L，石颌鲷(Lithognathus mormyrus)和重牙鲷(Diplodus saegus)也分别达到3 550和3 560 mg/L[18]。我们对海水鱼类大泷六线鱼(Hexagrammos otakii)和斑石鲷(Oplegnathus punctatus)进行了硝酸盐急性毒性实验，硝酸盐24 h的LC50分别为2 741和484 mg/L(未发表数据)，可见并非所有的海水鱼类的硝酸盐耐受能力都高于淡水鱼类。
4 硝酸盐对鱼类慢性毒性影响 4.1 硝酸盐对鱼类生殖发育的影响硝酸盐影响鱼类生殖发育和内分泌激素的分泌，Shimura等研究发现硝酸盐浓度为75 mg/L时，青鱂(Oryzias latipes)受精和孵化成功率大大降低，孵化时间延长；当硝酸盐浓度高于100 mg/L时雌性青鱂存活率突然降低，仅为20%[36]。McGurk等发现高浓度硝酸盐处理组(100和400 mg/L)中鲱形白鲑(Coregonus clupeaformis)成功孵化个体规格显著小于低处理组(1.6，6.25和25 mg/L)[28]。而Good等对大西洋鲑(Salmo salar)((102±1)g)进行了为期8个月的硝酸盐暴露实验，发现各实验组血浆激素浓度差异不显著，认为硝酸盐浓度为100 mg/L时，不会对大西洋鲑性成熟产生消极影响[37]。
有观点认为硝酸盐在鱼类血液中可以分解出NO，NO具有两相性，即低浓度促进、高浓度抑制激素产生，NO可以与P450酶的亚铁血红素位点进行结合，破坏P450酶的催化作用，从而直接对激素水平造成影响，进而影响鱼类性成熟[7-8]。Freitag等发现高浓度处理组(101.8 mg/L)大西洋鲑(Salmo salar)(102 g左右)血浆硝酸盐含量是中间浓度组(10.3 mg/L)的14倍，是低浓度组(5.2 mg/L)的23倍，且硝酸盐处理会显著影响大西洋鲑血浆睾酮浓度[9]。Hamlin等进行西伯利亚鲟(Acipenser baeri)(4 kg)硝酸盐(50和250 mg/L)暴露实验发现，硝酸盐会影响类固醇激素水平，高浓度组西伯利亚鲟血浆T、11-KT和E2(雌二醇)均显著高于低浓度组[38]。Schram等发现非洲鲶鱼(Clarias gariepinus)血浆硝酸盐浓度随水体硝酸盐浓度升高而升高，高浓度处理(378 mg/L)鲶鱼血浆硝酸盐浓度是对照组的93倍，各组间血细胞数、血浆皮质醇、葡萄糖、乳酸没有显著差异[22]；梭鲈(Sander lucioperca)(27g)血浆硝酸盐浓度也随着养殖水体硝酸盐浓度升高而升高，当硝酸浓度高于50 mg/L时，鱼类血浆中激素含量会发生显著变化[39]。
硝酸盐对鱼类生殖毒性主要体现于影响鱼卵质量，不会影响已性成熟鱼性激素分泌。而血浆硝酸盐浓度随养殖水硝酸盐浓度升高而升高，这是和鱼类吸收硝酸盐的途径有关，无论是通过扩散，还是鱼鳃吸收，均为被动吸收，因此血浆硝酸盐浓度和环境浓度呈现正相关，但硝酸盐与激素分泌调节酶的关系尚不明确。
4.2 硝酸盐对鱼类组织器官的影响硝酸盐是甲状腺致肿因子，与I-竞争甲状腺淋巴结上的Na+/I-协同载体(NIS)，从而抑制甲状腺激素(THs)的产生[9]。Morris等研究发现条纹斑竹鲨(Chiloscyllium plagiosum)生活在70 NO3--N mg/L条件下，甲状腺出现轻微肿胀现象[40]。然而Freitag等在不同硝酸盐浓度条件下(5.2、10.3和101.8 NO3--N mg/L)养殖大西洋鲑(Salmo salar)发现，血浆甲状腺激素含量没有显著性差异，且无甲状腺组织损伤现象发生[9]。
鱼鳃在不利的水质环境下会第一时间作出反应，鱼类受到高浓度硝酸盐胁迫时，肝脏的反应最为明显，通常作为水生生物毒性实验的重要生物检验指标[39-40]。Shimura等发现高浓度硝酸盐(125 mg/L)会引起青鱂(Oryzias latipes)鳃细胞增生和坏死，肝细胞间出现空泡等现象[41]；Ricardo等发现当硝酸盐浓度高于1500 mg/L时，军曹鱼(Rachycentron canadum )出现鳃上皮细胞增生的现象，鳃部毛细血管扩张，降低了鱼类氧气吸收的能力，引起窒息现象[35]。Iqbal等将鲤鱼(Cyprinus carpio)(36.8 g)养殖在硝酸盐浓度为168 mg/L的水体中，32 d后发现鲤鱼肝细胞出现萎缩、细胞膜呈现锯齿边缘化、肝脂肪细胞变性等现象，肾脏同样受损，肾小球衰退，细胞中出现无规则空泡，肾小管上出现了大片的光斑，肾小管之间造血组织大量增生[33]。然而，Good等研究发现高硝酸盐浓度处理组(99 mg/L)的大西洋鲑(Salmo salar)心脏、脾脏、肝脏、肾脏和肌肉等组织未出现损伤现象[37]；Frankes和Hoff发现在500 NO3--N mg/L处理下小丑鱼(Amphiprion ocellaris)肝脏没有呈现损伤状况[42]。
鱼类暴露在高浓度硝酸盐条件下，通常会对鱼类的甲状腺淋巴结、鳃和肝脏等呼吸、解毒器官造成不同程度的损伤，一般体现在鳃部毛细血管扩张、鳃细胞增生、肝细胞产生空泡等现象。但也有研究中发现高浓度硝酸盐并没有对相关器官造成不良影响，说明物种差异可能是导致硝酸盐毒性差异的原因，其对鱼类组织器官内在的影响机理还应进行进一步的研究。
4.3 硝酸盐对鱼类形态外观、鱼类行为的影响部分鱼类在高浓度硝酸盐胁迫时其形态及行为有时也会发生变化，有些发生体色变化，重则出现、异常游泳行为、强力呼吸和体表受损等情况。小丑鱼在高浓度硝酸盐(100 mg/L)条件下体色会变浅[42]。硝酸盐浓度过高(400 mg/L)会导致斑马鱼(Danio rerio)(27 d)体色发生异常，并伴随着腹胀、鳍部糜烂、鱼鳞稀疏等外观变化[30]。McGurk发现高浓度硝酸盐会导致鲱形白鲑(Coregonus clupeaformis)畸形，畸形比例分别为1.9%(6.25 NO3--N mg/L)和13.5%(1.6 NO3--N mg/L)[28]。Ricardo和Michael将军曹鱼(Rachycentron canadum )(6.87 g左右)暴露在不同浓度硝酸盐(0~3 000 mg/L)水体中，12 h后发现高于1 000 mg/L处理组的军曹鱼出现了游泳行为失控，失去平衡、昏睡的现象，部分垂死的军曹鱼出现强力呼吸的行为，死亡军曹鱼鳃盖全张[35]。Iqbal发现鲤鱼(Cyprinus carpio)(36.8 g左右)在硝酸盐浓度为1 200 mg/L条件下，呈现游泳迟缓、间断性突然改变游泳方向、突然跃起和撞壁行为[33]。Shimura等发现硝酸盐浓度高于100 mg/L时，青鱂(Oryzias latipes)出现了食欲降低、昏睡、反应迟缓的现象[41]；Hamlin等也发现类似结果，西伯利亚鲟(Acipenser baeri)在高浓度硝酸盐(1 028 mg/L)暴露下，出现强力呼吸和昏睡的行为[27]。Davidson发现虹鳟(Oncorhynchus mykiss)((151±3)g)在硝酸盐浓度为100 mg/L时呈现游泳速度加快、沿着壁边游泳等异常行为，认为虹鳟(Oncorhynchus mykiss)游泳速度加快原因是鱼类受到硝酸盐胁迫时，为平衡新陈代谢、维持渗透调节功能而产生的异常行为，影响鱼类的健康[43]。并非所有的硝酸盐毒性实验都发生鱼类游泳异常行为，Pedersen研究发现虹鳟(Oncorhynchus mykiss)(120~150 g)在高硝酸盐浓度(200 mg/L)下未出现异常游泳行为[44]。
4.4 硝酸盐对鱼类生长存活的影响硝酸盐浓度过高会影响鱼的摄食及生长，甚至引起鱼类死亡。Van Bussel等对大菱鲆(Psetta maxima)((18.6±1.1)g)进行为期6周高浓度硝酸盐暴露试验(0，125，250和500 mg/L)发现，各处理组大菱鲆平均体长、体重均显著低于对照组，且大菱鲆的肥满度与处理浓度呈负相关关系，所有处理组的大菱鲆呈现出生长迟缓现象；4个浓度下，大菱鲆死亡率分别为0%，2.4%，9.5%和9.5%[45]。Frankes和Hoff研究发现小丑鱼在低浓度硝酸盐(16 mg/L)条件下的生长率显著高于高浓度处理组(100 mg/L)[42]。类似的，Kamstra和van der Heul发现高硝酸盐浓度(250 mg/L)会显著抑制鳗鱼(Anguilla anguilla)的生长[46]。斑马鱼(Danio rerio)在高浓度硝酸盐环境中(400 mg/L)呈现生长迟缓、存活率显著降低现象[30]。Shimura等研究发现75和100 NO3--N mg/L处理下青鱂(Oryzias latipes)幼鱼均出现了生长迟缓的现象，高浓度处理组青鱂存活率和增重率显著低于对照组，并提出在青鱂养殖中应将硝酸盐安全浓度控制在25 mg/L以下[36]。Schram研究发现非洲鲶鱼(Clarias gariepinus)在硝酸盐高浓度处理组(140 mg/L)中饵料系数(FCR)和特定生长率(SGR)显著差于对照组(5.6 mg/L)，生长率仅为对照组的35%[22]。Hrubec认为硝酸盐高于200 mg/L会破坏杂交条纹鲈(Morone saxatilis)免疫功能，导致杂交条纹鲈死亡率提高[2]。
然而Knepp和Arkin没有发现高浓度硝酸盐(90 mg/L)对斑点叉尾鮰(Ictalurus punctatus)生长和摄食产生影响[47]；同样的，Freitag也发现不同硝酸盐浓度处理组(10.5和101.8 mg/L)之间大西洋鲑(Salmo salar)体重未呈现显著差异[9]。2011年，Davidson等人发现不同浓度硝酸盐(13和99 mg/L)处理下虹鳟(Oncorhynchus mykiss)(150 g)生长率差异不显著，不会对存活率(分别为93.1%和93.3%)产生影响[43]。2014年，Davidson等通过对虹鳟((16.4±0.3)g)为期3个月的实验发现，硝酸盐(30和91 mg/L)处理对虹鳟体长、体重、生长率和饵料系数(FCR)均无影响，存活率分别为92.5%和87.9%[48]。Torno等认为200和500 mg/L硝酸盐处理均不会影响欧洲海鲈(Dicentrarchus labrax)的存活和生长[49]。
硝酸盐对鱼类的生长的影响可能存在一定的临界浓度，通过实验找到相应鱼类的安全浓度可有效降低养殖风险，很多研究结果显示高浓度硝酸盐不利于鱼类生长，甚至引起鱼类的死亡，可能是由于鱼类利用较多能量抵抗硝酸盐毒性，因而同一实验鱼的生长率随养殖水硝酸盐浓度升高而降低。由于硝酸盐毒性相比亚硝酸盐和氨氮较低，且受鱼种及鱼体大小影响大，各研究中存活率波动较大，具体硝酸盐对于鱼类生长存活的毒性仍需进一步研究。
5 研究展望硝酸盐对水产动物的潜在危害已经引起了国外水产研究者的重视。但在国内却鲜有关注，目前可查的仅有付腾等关于硝酸盐对凡纳滨对虾的急性毒性研究[50]，实验表明硝酸盐会对凡纳滨对虾的肝脏、肌肉等组织产生损伤。常规的养殖过程中硝酸浓度相对较低，但在高密度循环水养殖系统中硝酸盐逐渐积累，往往能够达到200 mg/L以上，针对于国内外均进行循环水养殖的鱼类品种，我们应该借鉴数据确定硝酸盐安全浓度，并在此基础之上，结合国内循环水养殖的特点对我们特有的养殖品种进行硝酸盐安全浓度的确定。
(1) 开展硝酸盐毒性机理研究。硝酸盐对养殖鱼类的毒性影响研究主要停留在感官、生理及行为层面，对鱼类的毒性机理还存在着争议，应开展鱼类吸收硝酸盐的途径研究，进一步明确硝酸根离子在鱼体内的运输路径，借助分子生物学技术从分子层面揭示硝酸盐的毒性机理，解释硝酸盐影响黄蛋白原、睾酮激素等性激素的机理，研究高浓度硝酸盐的养殖水体对鱼类遗传进化的影响，将有助于更全面、系统的了解硝酸盐的毒性影响。
(2) 开展环境因子对硝酸盐毒性影响研究。养殖水体盐度、硬度、pH、温度、溶解氧等参数均可能影响硝酸盐对鱼类的毒性，在不同的水质参数条件下鱼类对硝酸盐的LC50有所区别，应关注养殖水体物理化学指标变化，注意区分硝酸盐对淡水鱼，海水鱼以及广盐性鱼类毒性研究，开展不同水质环境条件下硝酸盐对养殖鱼类的毒性影响研究，确定不同水质条件下硝酸盐的安全浓度，指导实际养殖过程中的硝酸盐浓度控制。
| [1] |
Bromage N R, Shepherd C J, Roberts J. Intensive Fish Farming[M]. Oxford: Blackwell Scientific Publication, 1988.
(  0) |
| [2] |
Hrubec T C, Smith S A, Robertson J L. Nitrate toxicity: A potential problem of recirculating systems[J]. Successes and Failures in Commercial Recirculating Aquaculture, 1996, 1: 41-48.
( 0) |
| [3] |
Cheng S Y, Tsai S J, Chen J C. Accumulation of nitrate in the tissues of Penaeus monodon following elevated ambient nitrate exposure after different time periods[J]. Aquatic Toxicology, 2002, 56(2): 133-146.
( 0) |
| [4] |
Grosell M, Jensen F B. Uptake and effects of nitrite in the marine teleost fish Platichthys flesus[J]. Aquatic Toxicology, 2000, 50(1): 97-107.
( 0) |
| [5] |
Stormer J, Jensen F B, Rankin J C. Uptake of nitrite, nitrate, and bromide in rainbow trout, Oncorhynchu[J]. Canadian Journal of Fisheries & Aquatic Sciences, 2011, 53(9): 1943-1950.
( 0) |
| [6] |
Camargo J A, Alonso A, Salamanca A. Nitrate toxicity to aquatic animals: a review with new data for freshwater invertebrates[J]. Chemosphere, 2005, 58(9): 1255-1267. DOI:10.1016/j.chemosphere.2004.10.044
( 0) |
| [7] |
Valenti S, Cuttica C M, Fazzuoli L, et al. Biphasic effect of nitric oxide on testosterone and cyclic GMP production by purified rat Leydig cells cultured in vitro[J]. International Journal of Andrology, 2010, 22(5): 336-341.
( 0) |
| [8] |
Guillette L J. Is nitrate an ecologically relevant endocrine disruptor in vertebrates?[J]. Integrative and Comparative Biology, 2005, 45(1): 19-27.
( 0) |
| [9] |
Freitag A R, Thayer L A R, Leonetti C, et al. Effects of elevated nitrate on endocrine function in Atlantic salmon, Salmo salar[J]. Aquaculture, 2015, 436: 8-12. DOI:10.1016/j.aquaculture.2014.10.041
( 0) |
| [10] |
Gulyassy P F, Schwartz W B. On the mechanism of nitrate-induced alkalosis: The possible role of selective chloride depletion in acid-base regulation[J]. Journal of Clinical Investigation, 1962, 41(10): 1850. DOI:10.1172/JCI104642
( 0) |
| [11] |
Dowden B F, Bennett H J. Toxicity of selected chemicals to certain animals[J]. J Water Pollut Control Fed, 1965, 37(9): 1308-1316.
( 0) |
| [12] |
Bath R N, Eddy F B. Transport of nitrite across fish gills[J]. Journal of Experimental Zoology, 1980, 214(1): 119-121. DOI:10.1002/(ISSN)1097-010X
( 0) |
| [13] |
Colt J. Water quality requirements for reuse systems[J]. Aquacultural Engineering, 2006, 35(3): 143-156.
( 0) |
| [14] |
Kuhn D D, Smith S A, Boardman G D, et al. Chronic toxicity of nitrate to Pacific white shrimp, Litopenaeus vannamei: Impacts on survival, growth, antennae length, and pathology[J]. Aquaculture, 2010, 309(1-4): 109-114. DOI:10.1016/j.aquaculture.2010.09.014
( 0) |
| [15] |
Mummert A K, Neves R J, Newcomb T J, et al. Sensitivity of juvenile freshwater mussels(Lampsilis fasciola, Villosairis) to totaland un-ionized ammonia[J]. Environ Toxicol Chem, 2003, 22(11): 2545-2553. DOI:10.1897/02-341
( 0) |
| [16] |
Colt J, Tchobanoglous G. Evaluation of the short-term toxicity of nitrogenous compounds to channel catfish, Ictalurus punctatus[J]. Aquaculture, 1976, 8(3): 209-224. DOI:10.1016/0044-8486(76)90084-3
( 0) |
| [17] |
Baker J A, Gilron G, Chalmers B A, et al. Evaluation of the effect of water type on the toxicity of nitrate to aquatic organisms[J]. Chemosphere, 2017, 168: 435-440. DOI:10.1016/j.chemosphere.2016.10.059
( 0) |
| [18] |
Brownell C L. Water quality requirements for first-feeding in marine fish larvae. 1. Ammonia, nitrite, and nitrate[J]. Journal of Experimental Marine Biology & Ecology, 1980, 44(2): 269-283.
( 0) |
| [19] |
Kincheloe J W, Wedemeyer G A, Koch D L. Tolerance of developing salmonid eggs and fry to nitrate exposure[J]. Bulletin of Environmental Contamination & Toxicology, 1979, 23(4-5): 575.
( 0) |
| [20] |
Pierce R H, Weeks J M, Prappas J M. Nitrate toxicity to five species of marine fish[J]. J world Aquacult, 2010, 24(1): 105-107.
( 0) |
| [21] |
Rubin A J, Elmaraghy G A. Studies on the toxicity of ammonia, nitrate and their mixtures to guppy fry[J]. Water Research, 1977, 11(10): 927-935. DOI:10.1016/0043-1354(77)90079-3
( 0) |
| [22] |
Schram E, Roques J A C, Abbink W, et al. The impact of elevated water nitrate concentration on physiology, growth and feed intake of African catfish(Clarias gariepinusr)[J]. Aquaculture Research, 2010, 306(1-4): 108-115. DOI:10.1016/j.aquaculture.2010.06.005
( 0) |
| [23] |
Scott G, Crunkilton R L. Acute and chronic toxicity of nitrate to fathead minnows(Pimephales promelas), Ceriodaphnia dubia, and Daphnia magna[J]. Environmental Toxicology & Chemistry, 2010, 19(12): 2918-2922.
( 0) |
| [24] |
Tomasso J R, Carmichael G J. Acute toxicity of ammonia, nitrite, and nitrate to the guadalupe bass, Micropterus treculi[J]. Bulletin of Environmental Contamination & Toxicology, 1986, 36(1): 866-870.
( 0) |
| [25] |
Trama F B. The acute toxicity of some common salts of sodium, potassium and calcium to the common bluegill(Lepomis macrochirus Rafinesque)[J]. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1954, 185-205.
( 0) |
| [26] |
Westin D T. Nitrate and nitrite toxicity to salmonid fishes[J]. Prog Fish-Cult, 1974, 36: 86-89. DOI:10.1577/1548-8659(1974)36[86:NANTTS]2.0.CO;2
( 0) |
| [27] |
Hamlin H J. Nitrate toxicity in siberian sturgeon(Acipenser baeri)[J]. Aquaculture, 2006, 253(1-4): 688-693. DOI:10.1016/j.aquaculture.2005.08.025
( 0) |
| [28] |
Mcgurk M D, Landry F, Tang A, et al. Acute and chronic toxicity of nitrate to early life stages of lake trout(Salvelinus namaycush) and lake whitefish(Coregonus clupeaformis)[J]. Environmental Toxicology & Chemistry, 2010, 25(8): 2187-2196.
( 0) |
| [29] |
Poersch L H, Santos M H S, Miranda-Filho K, et al. Efeito agudo do nitrato sobre alevinos da tainha Mugil platanus(Pisces: Mugilidae)[J]. Boletim do Instituto de Pesca, 2007, 33(2): 247-252.
( 0) |
| [30] |
Learmonth Candida, Carvalho, António Paulo. Acute and chronic toxicity of nitrate to early life stages of zebrafish—setting nitrate safety levels for zebrafish rearing[J]. Zebrafish, 2015, 12(4): 305. DOI:10.1089/zeb.2015.1098
( 0) |
| [31] |
Adelman I R, Kusilek L I, Koehle J, et al. Acute and chronic toxicity of ammonia, nitrite, and nitrate to the endangered Topeka shiner(Notropis topeka) and fathead minnows(Pimephales promelas)[J]. Environmental Toxicology & Chemistry, 2010, 28(10): 2216-2223.
( 0) |
| [32] |
Tilak K S, Veeraiah K, Raju J M. Effects of ammonia, nitrite and nitrate on hemoglobin content and oxygen consumption of freshwater fish, Cyprinus carpio(Linnaeus)[J]. Journal of Environment Biology, 2007, 28(1): 45-47.
( 0) |
| [33] |
Iqbal F, Qureshi I Z, Ali M. Histopathological changes in the liver of a farmed cyprinid fish, Cyprinus carpio, following exposure to Nitrate[J]. Pakistan Journal of Zoology, 2005, 37(4): 297-300.
( 0) |
| [34] |
Tilak K S, Lakshmi S J, Susan T A. The toxicity of ammonia, nitrite and nitrate to the fish, Catla catla(Hamilton)[J]. Journal of Environmental Biology, 2002, 23(2): 147.
( 0) |
| [35] |
Rodrigues R V, Schwarz M H, Delbos B C, et al. Acute exposure of juvenile cobia Rachycentron canadum to nitrate induces gill, esophageal and brain damage[J]. Aquaculture, 2011, 322-323: 223-226. DOI:10.1016/j.aquaculture.2011.09.040
( 0) |
| [36] |
Shimura R, Ijiri K, Mizuno R, et al. Aquatic animal research in space station and its issues-focus on support technology on nitrate toxicity[J]. Advances in Space Research, 2002, 30(4): 803-808. DOI:10.1016/S0273-1177(02)00399-X
( 0) |
| [37] |
Good C, Davidson J, Iwanowicz L, et al. Investigating the influence of nitrate nitrogen on post-smolt Atlantic salmon Salmo salar reproductive physiology in freshwater recirculation aquaculture systems[J]. Aquacultural Engineering, 2017, 78: 2-8. DOI:10.1016/j.aquaeng.2016.09.003
( 0) |
| [38] |
Hamlin H J, Moore B C, Edwards T M, et al. Nitrate-induced elevations in circulating sex steroid concentrations in female Siberian sturgeon(Acipenser baeri) in commercial aquaculture[J]. Aquaculture, 2008, 281(1): 118-125.
( 0) |
| [39] |
Schram E, Roques J A C, Kuijk T V, et al. The impact of elevated water ammonia and nitrate concentrations on physiology, growth and feed intake of pikeperch(Sander lucioperca)[J]. Aquaculture, 2014, 420-421(2): 95-104.
( 0) |
| [40] |
Morris A, Hamlin H, RuthFrancis-Floyd, et al. Nitrate-induced goiter in captive whitespotted bamboo sharks Chiloscyllium plagiosum[J]. Journal of Aquatic Animal Health, 2011, 23(2): 8.
( 0) |
| [41] |
Shimura R, Ma Y X, Ijiri K, et al. Nitrate toxicity on visceral organs of Medaka fish, Oryzias latipes: Aiming to raise fish from egg to egg in space[J]. Uchū Seibutsu Kagaku, 2004, 18(1): 7.
( 0) |
| [42] |
Frakes T, Hoff F H. Effect of high nitrate-N on the growth and survival of juvenile and larval anemonefish, Amphiprion ocellaris[J]. Aquaculture, 1982, 29(1-2): 155-158. DOI:10.1016/0044-8486(82)90042-4
( 0) |
| [43] |
Davidson J, Good C, Welsh C, et al. Abnormal swimming behavior and increased deformities in rainbow trout Oncorhynchus mykiss cultured in low exchange water recirculating aquaculture systems[J]. Aquacultural Engineering, 2011, 45(3): 109-117. DOI:10.1016/j.aquaeng.2011.08.005
( 0) |
| [44] |
Pedersen L F, Suhr K I, Dalsgaard J, et al. Effects of feed loading on nitrogen balances and fish performance in replicated recirculating aquaculture systems[J]. Aquaculture, 2012, 338-341: 237-245. DOI:10.1016/j.aquaculture.2012.01.035
( 0) |
| [45] |
Bussel C G J V, Schroeder J P, Wuertz S, et al. The chronic effect of nitrate on production performance and health status of juvenile turbot(Psetta maxima)[J]. Aquaculture, 2012, 326-329: 163-167. DOI:10.1016/j.aquaculture.2011.11.019
( 0) |
| [46] |
Kamstra A, van der Heul J W. The effect of denitrification on feed intake and feed conversion of European eel Anguilla anguilla L[J]. European Aquaculture Society Special Publication, 1998(26): 128-129.
( 0) |
| [47] |
Knepp G L, Arkin G F. Ammonia toxicity levels and nitrate tolerance of channel catfish[J]. The Progressive Fish-Culturist, 1973, 35(4): 221-224. DOI:10.1577/1548-8659(1973)35[221:ATLANT]2.0.CO;2
( 0) |
| [48] |
Davidson J, Good C, Welsh C, et al. Comparing the effects of high vs. low nitrate on the health, performance, and welfare of juvenile rainbow trout Oncorhynchus mykiss within water recirculating aquaculture systems[J]. Aquacultural Engineering, 2014, 59(2): 30-40.
( 0) |
| [49] |
Torno J, Einwächter V, Schroeder J P, et al. Nitrate has a low impact on performance parameters and health status of on-growing European sea bass(Dicentrarchus labrax) reared in RAS[J]. Aquaculture, 2018, 489: 21-27. DOI:10.1016/j.aquaculture.2018.01.043
( 0) |
| [50] |
付腾, 冯娟, 宋沙沙, 等. 硝酸氮对不同生长阶段凡纳滨对虾的急性毒性研究[J]. 广东农业科学, 2015, 42(9): 126-131. Fu T, Feng J, Song S S, et al. Acute toxicity of nitrate on Pacific white shrimp, Litopenaeus vannamei, at different developmental stages[J]. Guangdong Agriculture Science, 2015, 42(9): 126-131. ( 0) |