2023, Vol. 53
2. 海水养殖生物育种与可持续产出全国重点实验室(中国水产科学研究院黄海水产研究所)，山东 青岛 266071;
3. 青岛海洋科学与技术试点国家实验室 海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室，山东 青岛 266237;
4. 南麂列岛国家海洋自然保护区管理局，浙江 温州 325400
南麂列岛隶属于浙江省温州市平阳县，位于中国东海中南部，是浙江省四大渔场之一[1]。该海域因受台湾暖流与江浙沿岸流的交互影响，海域内形成上升流，这使得该海域营养物质丰富，是多种生物的优良栖息地[2]，素有“贝藻王国”之称[3]。自20世纪90年代以来，南麂列岛渔业经济结构逐步从低效益的捕捞产业向高效益的养殖产业转变，现已是浙江省重要的水产养殖基地，同时也是浙江省首批四大深水网箱规模化养殖示范基地之一[4]。目前，该海域主要养殖品种为大黄鱼(Larimichthys crocea)和厚壳贻贝(Mytilus coruscus)，占养殖总量的90%以上。此外，少量养殖黄姑鱼(Nibea albiflora)和赤点石斑鱼(Epinephelus akaara)等[5]。
目前，南麂海域大面积养殖的厚壳贻贝，存在生长慢[6]、养殖周期长(2.0~3.0 a)的问题，生产效率相对较低。研究表明，局部海域单一物种的大规模养殖可能会对海域环境产生负面影响[7]，且单一养殖产品大量上市应对市场变化的能力较弱，不利于该海域养殖产业的可持续发展。近年来，为了提高海域养殖生产效率以及丰富养殖种类，当地养殖户开始尝试养殖长牡蛎(Crassostrea gigas)和福建牡蛎(C. angulata)。长牡蛎是全球范围内最主要的牡蛎养殖品种[8]，其具有生长速度快、养殖周期短(0.5~1.0 a)、产量高、市场认可度较高等特点，可作为南麂海域贝类养殖的候选种类。
随着中国海水养殖育种技术的进步，目前已培育出5种长牡蛎新品种，包括“鲁益1号”、“海蛎1号”和三个“海大系列”新品种。中国海洋大学李琪教授团队经过多年群体选择育种，成功培育出“海大系列”长牡蛎新品种，其中海大1号(品种登记号：GS-01-005-2013)的特点是生长快速、壳型美观[9]，海大2号(品种登记号：GS-01-007-2016)的特点是金黄壳色、生长快速[10]，海大3号(品种登记号：GS-01-007-2018)的特点是黑壳色、生长快速[11]。“海大系列”长牡蛎新品种的培育，填补了中国长牡蛎良种的空白，对海水养殖良种化的实现和牡蛎养殖产业健康、可持续发展起到了重要促进作用。目前，“海大系列”长牡蛎新品种已在山东、辽宁等地取得了良好的推广效果，但并未在南方海域开展养殖推广试验。针对南麂海域的产业需求，本研究通过海域环境调查和长牡蛎生长跟踪，在南麂海域开展“海大系列”长牡蛎新品种筏式笼养效果研究，以分析在南麂海域推广“海大系列”长牡蛎新品种养殖的可行性，优化当地的养殖结构，助力当地养殖产业健康发展。
1 材料与方法 1.1 实验材料实验所用海大1号、海大2号和海大3号长牡蛎苗种均来自于莱州市海庙港育苗厂，是2020年6月生产的同批次苗种，在莱州湾海域吊绳养殖，于2020年11月上旬运送至南麂海域。苗种使用泡沫保温箱运输，每箱25 kg，运输时间约28 h，共运送海大1号125 kg、海大2号110 kg、海大3号100 kg。
1.2 实验布置实验海域在浙江省温州市平阳县南麂列岛马祖岙海区(27°27′52″N，121°03′19″E)(见图 1)。该海区为半封闭海湾，西北朝向，水深4~10 m。
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图 1 实验海域示意图 Fig. 1 Sketch map of experimental sea area |
将苗种冲洗干净后，挑选规格相近的长牡蛎个体(壳高(6.97±0.65) cm，湿质量(21.82±3.96) g)放入养殖笼内，吊养于筏架上。筏架长度约65 m，两排筏架的间距为4~5 m，每排筏架吊挂60~65个养殖笼。养殖笼共10层，直径31 cm，高1.7 m，网孔5 cm。每个养殖笼内放养长牡蛎5 kg，共使用61个养殖笼，其中海大1号21个，海大2号21个，海大3号19个，吊养于同一台筏架。
1.3 样品采集在实验海域内随机选取5个取样位点，使用YSI多参数水质分析仪(美国Eureka公司)测量实验海域的水温(T)、盐度(S)、溶解氧含量(DO)及pH。每个位点采集2.5 L表层海水，参照《海洋监测规范GB17378.4—2007》进行现场固定，将水样带回实验室进行分析。每个品种各取30~50个长牡蛎个体，用于测量生长指标。实验持续时间为1年(2020年11月—2021年11月)，样品每月采集一次。
1.4 指标测定使用游标卡尺测量壳高、壳长和壳宽；使用电子天平(0.01 g精度)测量湿质量和软体部湿质量。将其软体部和壳在70 ℃烘箱内烘干至恒重后，称量软体部干质量和壳干质量。
参照《海洋监测规范GB 17378.7—2007》，使用分光光度法测定水体叶绿素a(Chl-a)含量；参照《海洋调查规范GB/T 12763.9—2007》，使用灼烧法测定颗粒有机物(POM)含量；参照《海洋调查规范GB/T12763.4—2007》，分别使用抗坏血酸还原磷钼蓝法、重氮-偶氮法、锌镉还原法和次溴酸钠氧化法测定活性磷酸盐(PO43--P)、亚硝酸盐(NO2--N)、硝酸盐(NO3--N)和铵盐(NH4+-N)含量。水体无机氮(DIN)含量为亚硝酸盐、硝酸盐和铵盐含量之和。水体无机氮含量与磷酸盐含量的比值为水体的氮磷比数值(N/P)。
1.5 数据处理与分析个体肥满度(Condition index，CI)计算公式[12]为
| $ I_{\mathrm{C}}=W_{\mathrm{dt}} / W_{\mathrm{ds}} \times 100 \%, $ |
式中：IC表示个体肥满度；Wdt表示软体部干质量；Wds表示壳干质量。湿质量增加量(Wet weight gain，GWW)计算公式为
| $ G_{\mathrm{WW}}=W_{W t}-W_{W t-1} ; $ |
湿质量特定生长率(RWW)计算公式为
| $ R_{\mathrm{WW}}=\ln \left(W_{W_t} / W_{W t-1}\right) / T \times 100 \% \text { 。} $ |
式中：WWt为当月湿质量的平均值；WWt-1为上月湿质量的平均值；T为两月之间的天数。
实验数据用平均值±标准差(Mean±SD)表示。使用SPSS 23.0统计分析软件对数据进行分析和模型构建。采用Shapiro-Wilk检验和Levene检验方法对数据进行正态分布检验和方差齐性检验；使用单因素方差分析(One-Way ANOVA)法和Duncan多重比较法，分析在相同月份条件下不同品种间壳高、湿质量和肥满度是否存在显著差异，以P < 0.05作为差异显著水平；对各环境因子与三个品种湿质量增加量共同进行Pearson相关性分析。使用Levenberg-Marquardt迭代法[13]对生长参数进行估计，迭代精度设为10-8，即当各生长参数前后迭代结果与误差平方和的相对误差均小于10-8时，停止迭代运算，以最后一次收敛结果作为生长参数的最终估计值。考虑软件处理能力，参照徐成勋[14]等，选择Von Bertalanffy、Brody和Logistic(见表 1)三种模型拟合三个品种湿质量变化过程。初始值的大小并不影响参数收敛计算的最终结果，仅会对迭代次数产生影响[15]。使用Gaphpad Prism 9.0软件进行图表绘制。
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表 1 三种生长曲线模型 Table 1 Three kinds of growth curve models |
实验期间平均水温为19.42 ℃，最高温为28.12 ℃(9月)，最低温为10.50 ℃(1月)；盐度平均为29.14，最高为31.20(4月)，最低为27.62(10月)(见图 2a)；平均溶解氧含量为7.15 mg/L，最高为8.64 mg/L(12月)，最低为5.89 mg/L(9月)；pH平均为7.93，最高为8.17(7月)，最低为7.22(2020年11月) (见图 2b)。
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图 2 实验海域环境因子周年变化 Fig. 2 Annual changes of environmental factors in experimental sea area |
叶绿素a含量平均值为2.70 μg/L，最大值为6.64 μg/L(7月)，最小值为0.42 μg/L(1月)(见图 2c)。颗粒有机物含量平均值为6.98 mg/L，最大值为11.32 mg/L(8月)，最小值为2.41 mg/L(1月) (见图 2d)。
2.1.3 营养盐实验期间，海水亚硝酸盐含量范围为0.05~2.42 μmol/L，平均值为0.91 μmol/L；硝酸盐含量范围为0.96~19.50 μmol/L，平均值为9.80 μmol/L；铵盐含量范围为1.41~18.12 μmol/L，平均值为4.08 μmol/L；活性磷酸盐含量范围为0.11~1.42 μmol/L，平均值为0.64 μmol/L；氮磷比范围为2.51~39.06，平均值为16.94，最高值出现在2020年11月，最低值出现在2021年8月，周年范围内有5个月氮磷比大于16，7个月氮磷比小于16(见表 2)。
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表 2 实验海域营养盐含量周年变化 Table 2 Annual changes of nutrient contents at experimental sea area |
在养殖实验初期(11—12月)，不同品种间湿质量无显著差异(P>0.05)；从1月开始至实验结束，海大1号湿质量均显著高于海大2号(P < 0.05)；1月海大1号湿质量显著高于海大3号(P < 0.05)，其余月份这两个品种间无显著差异(P>0.05)；实验后期(8—11月)海大3号湿质量显著高于海大2号(P < 0.05，见图 3a)。在相同月份情况下，不同品种间壳高无显著差异(P>0.05，见图 3b)。
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(柱形图上方字母不同表示相同月份时不同品种间差异显著(P < 0.05)，柱形图上方未标注字母表示相同月份时不同品种间差异不显著(P＞0.05)。Different letter above the column indicates significant difference (P < 0.05) between different varieties in the same month, the absence of letters above the column indicates that there is no significant difference (P > 0.05) between different varieties in the same month.) 图 3 三个品种湿质量和壳高周年变化 Fig. 3 Annual changes of wet weight and shell height of three varieties |
三个品种均在6月肥满度最高，总体变化规律为：从实验开始逐渐增加，至6月达到最大值，随后快速减小，至8月达到最小值，随后又逐渐增加。实验开始时(11月)海大1号肥满度显著低于其它两个品种(P < 0.05)；在3月、4月、5月和11月，三个品种间肥满度存在显著差异(P < 0.05)，其他月份三个品种间无显著差异(P>0.05，见图 4a)。
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(柱形图上方字母不同表示相同月份时不同品种间差异显著(P < 0.05)，柱形图上方未标注字母表示相同月份时不同品种间差异不显著(P＞0.05)。Different letter above the column indicates significant difference (P < 0.05) between different varieties in the same month, the absence of letters above the column indicates that there is no significant difference (P > 0.05) between different varieties in the same month.) 图 4 三个品种肥满度和湿质量特定生长率周年变化 Fig. 4 Annual changes of condition index and wet tweight specific growth rate of three varieties |
在1月，三个品种的湿质量特定生长率最高，在6月海大1号和海大3号的湿质量特定生长率最低，而海大2号的湿质量特定生长率最低值出现在8月。总体来看，湿质量特定生长率从实验开始至1月达到最大值，随后逐渐下降，至夏季(6—8月)达到最小值(见图 4b)。
Pearson相关性分析表明，三个品种湿质量增加量均与水温、盐度和叶绿素a含量呈正相关关系(P < 0.05，见表 3)，其中海大1号和海大3号湿质量增加量与水温和叶绿素a含量呈极显著正相关关系(P < 0.01)。三个品种湿质量增加量均与盐度呈极显著正相关关系(P < 0.01，见表 3)。其中，海大1号和海大3号湿质量增加量与亚硝酸盐和铵盐含量呈极显著负相关关系(P < 0.01)，海大2号湿质量增加量与磷酸盐含量呈极显著负相关关系(P < 0.01)。
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表 3 三个品种湿质量增加量与环境因子Pearson相关性分析结果 Table 3 Pearson correlation analysis of wet weight growth of three varieties and environmental factors |
三种生长模型对三个品种湿质量的拟合程度均较高，其中Logistic模型的拟合程度最高，Brody模型的拟合程度最低。Von Bertalanffy和Brody模型对三项生长参数的估计值均远高于Logistic模型的估计值(见表 4)。参照Logistic模型表达式及表 5中三个品种湿质量生长参数估计值，得出三个品种湿质量的Logistic模型表达式如下：
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表 4 三种模型对三个品种生长参数的估计值和拟合度 Table 4 Growth parameter estimate and fitting degree of three models of three varieties |
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表 5 Logistic模型对三个品种的生长参数估计值 Table 5 Estimates of growth parameters of three varieties by Logistic model |
| $ \text { 海大 } 1 \text { 号: } y_{\mathrm{WW}}=345.197 /\left(1+23.134 \mathrm{e}^{-0.123 t}\right) \text {; } $ |
| $ \text { 海大 } 2 \text { 号: } y_{\mathrm{WW}}=97.408 /\left(1+9.055 \mathrm{e}^{-0.177 t}\right) \text {; } $ |
| $ \text { 海大 } 3 \text { 号: } y_{\mathrm{WW}}=159.725 /\left(1+13.785 \mathrm{e}^{-0.157 t}\right) \text { 。} $ |
式中：yWW表示湿质量; t表示养殖月龄。
三个品种湿质量与Logistic模型拟合曲线比较结果见图 5a，除1月和9月实际湿质量略高于模型预测值外，整体拟合度较好。对Logistic模型表达式进行一阶求导处理后所得函数为湿质量的瞬时生长率，生物学意义为模型预测的当月湿质量增加量。Logistic模型预测实验初期三个品种湿质量的增加量无明显差异，从2月起海大2号湿质量增加量将低于其他两个品种，并在6月达到最大值，随后开始下降；从6月起海大3号湿质量增加量将低于海大1号，并在11月达到最大值，随后开始下降；海大1号湿质量增加量将继续保持向上增长。除1月、5月和9月外，三个品种实际湿质量增加量高于模型预测增加量，整体与模型预测曲线发展趋势一致；在1月和5月，海大1号实际湿质量增加量略低于海大3号，在其他月份，海大1号实际湿质量增加量均最大；海大2号实际湿质量增加量均最小(见图 5b)。
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图 5 三个品种湿质量和湿质量增加量与Logistic模型拟合曲线的比较 Fig. 5 Comparison of wet weight and wet weight increase data of three varieties with Logistic model fitting curve |
南麂海域内多岛礁多洋流交汇的特点使得该海域营养物质丰富，同时由于海域距离大陆较远，受现代化工业影响小，水质条件优越，这为海洋生物提供了良好的生长环境[16]。将本研究测得的水环境指标数据与传统牡蛎养殖海域(以乳山海域为例)的数据进行对比。本次实验测得水温范围为10.50~28.12 ℃，平均水温为19.42 ℃，乳山海域水温范围为2.65~27.2 ℃，平均水温为14.2 ℃(2019—2020年)[17]。研究表明，长牡蛎最适生长温度范围为15~25 ℃[17]，相较于乳山海域，南麂海域周年水温范围与长牡蛎最适温度范围重叠更高；而长牡蛎壳金品系[18] (海大2号)及壳黑品系[19] (海大3号)相较于野生长牡蛎群体能适应更高的温度，说明“海大系列”新品种长牡蛎可能对南麂海域较高的水温环境具有较好的适应性。乳山海域水体盐度在30左右(2019—2020年)[17]，这与本次实验测得盐度大致相符。乳山海域亚硝酸盐含量周年变化范围为0.01~1.73 μmol/L(2019—2020年) [17]，本次实验测得南麂海域亚硝酸盐含量仅2021年10月出现较高值，其余月份的变化范围与乳山海域大致相符。乳山海域浮游植物生长主要受磷限制(2019—2020年) [17]，而南麂海域浮游植物生长在不同月份受氮磷限制的情况不同。乳山海域叶绿素a含量年变化范围为0.88~4.94 μg/L(2020—2021年)[20]，低于本次实验测得叶绿素a含量范围。叶绿素a含量变化与浮游植物的生长密切相关，而浮游植物是长牡蛎的主要食物来源，叶绿素a含量的高低可反应水体中长牡蛎食物的丰富程度。南麂海域具有更高的叶绿素a含量，说明长牡蛎在该海域可摄食食物更多。因此，与乳山牡蛎养殖海域相比，南麂实验海域具备相似甚至更适合长牡蛎生长的环境，在该海域推广长牡蛎养殖具有较高可行性。
3.2 新品种生长模型分析与生产建议经过周年跟踪监测，三个品种壳高由6.97 cm增长至10.37 cm，湿质量由21.82 g增长至78.93 g，不同品种之间相同月份条件下湿质量存在显著差异(P < 0.05)，实验期间海大1号生长效果最好，海大3号较次，两者均优于海大2号，这可能与品种本身的选育方向不同有关，也可能与不同品种对南麂海域水质环境的适应性不同有关。本研究中选用的三种生长模型都是常用于构建水产生物生长规律的模型。徐成勋[14]等对长牡蛎壳黑品系(海大3号)养成期数据进行模型构建，发现Von Bertalanffy模型的拟合程度最好，但迭代所得的生长参数并不符合实际生长。而本研究对三个品种湿质量进行生长模型构建，发现Logistic模型对三个品种均有较高的拟合度，同时对生长极限参数A和增长初始值参数B的估计值也更接近养殖过程中实际的生长情况，而Von Bertalanffy和Brody模型对生长参数的估计值过高，偏离了参数的实际生物学意义。本研究构建的Logistic模型对三个品种湿质量变化以及湿质量增加量曲线的拟合程度较好，仅在1月、5月和9月出现一定偏差，这可能与个体的性腺发育周期有关：在1月由于水温较低，性腺发育处于休止期[21]，个体所摄取的能量主要用于生长，同时由于实验初期个体较小，因此生长较快，湿质量增加量较高；随着水温和叶绿素a含量逐渐上升，性腺发育进入配子发生期，个体所摄取能量部分转移为产生配子，因此个体肥满度上升，湿质量增加量较低[22]；在5—6月个体性腺发育成熟，肥满度高，湿质量增加量较高；随后在夏季排放配子，肥满度快速下降，湿质量增加量较低；后续个体所摄取能量重新用于生长发育，因此在9月湿质量增加量再次升高。本研究发现三个品种在1月均具有最高的湿质量特定生长率，而在夏季(6—8月)则较低，鉴于当个体生长至Logistic模型中的拐点月龄时，具有理论最大瞬时生长率[15]，可以在冬季或春季将北方吊养的月龄小于拐点月龄的稚贝转移至南麂海域进行暂养。由于南麂海域夏季台风频发[23]，同时夏季可能出现极端高温，而本研究发现在6月三个品种均具有最高的肥满度，建议将6月作为暂养稚贝的收获时间。针对7月肥满度快速下降这一问题，考虑引入“海大系列”新品种三倍体或采用秋冬季育肥养殖模式，以找出一条最适合南麂海域的长牡蛎养殖道路，助力当地养殖产业健康发展。
4 结语本研究发现南麂海域水温、盐度、pH和营养盐含量等环境因子周年变化范围均适宜于长牡蛎养殖，同时南麂海域具有较高的叶绿素a及颗粒有机物含量，为长牡蛎生长提供了丰富的饵料基础。“海大系列”三个长牡蛎新品种均具有在南麂海域进行养殖和推广的可行性，其中海大1号的养殖效果最好；三个品种均在6月肥满度最高，因此，建议在6月对牡蛎进行收获。
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2. State Key Laboratory of Mariculture Biobreeding and Sustainable Goods, Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071, China;
3. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology(Qingdao), Qingdao 266237, China;
4. Nanji Islands National Marine Nature Reserve Administration, Wenzhou 325400, China