叶海牛科(Phyllidiidae)属腹足纲(Gastropoda)、裸鳃目(Nudibranchia)，在世界范围内共记录5属(叶海牛属(Phyllidia)、类叶海牛属(Phyllidiopsis)、小叶海牛属(Phyllidiella)、脊叶海牛属(Reticulidia)、角叶海牛属(Ceratophyllidia))80种^[1-3]。叶海牛科为暖水性软体动物，在整个印度—太平洋—大西洋的热带和亚热带地区均有分布，大多栖息于浅海珊瑚礁区，在中国其主要分布于南海海域^[4-8]。叶海牛科物种专以海绵为食，可作为海绵健康状况的指示生物^[9-10]。

中国有关叶海牛科分类学的研究较少，张玺、齐钟彦和林光宇先后报道了南海的4个叶海牛科物种^{[4, 11]}。随后林光宇^[5]报道了10个采自南海诸岛的物种，描述了1个新种——西沙类叶海牛(Phyllidiopsis xishaensis)，并将它们全部归到叶海牛属。尤仲杰^[12]整理了国内叶海牛科的名录，共1属11种。刘晓晖等^[13]补充报道了4个南海新记录种，并建议将国内已报道的叶海牛科划分为叶海牛属、类叶海牛属和小叶海牛属3个属。在上述研究中，由于叶海牛科的分类系统不够完善、标本年代久远等原因，存在一些物种鉴定错误和同物异名的现象。

本文以2019—2021年中国海洋大学海洋无脊椎动物多样性与系统演化实验室于西沙群岛和南沙群岛采集的23个叶海牛科的标本为对象，通过形态学观察的方法，共鉴定出3属9种，包括1个新记录种。依据本文采集的标本，对新记录种等4个物种的外部形态特征进行了中文新描述，更正了国内叶海牛科研究中存在的物种鉴定错误，并解决了同物异名问题，修订了国内叶海牛科的平行式检索表，为今后叶海牛科的物种形态鉴定提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 实验材料

实验材料为中国海洋大学海洋无脊椎动物多样性与系统演化实验室于2019—2021年从西沙群岛和南沙群岛采集的23个叶海牛科标本，所有标本均通过自携式水下呼吸器(SCUBA)潜水采集，标本在船上拍摄活体照后置于95%的酒精中保存。

1.2 实验方法

使用体视显微镜并结合拍摄的照片对标本进行形态学观察，主要观察项包括：(1)嗅角、背部颜色；(2)背部突起的类型、颜色、数量和排列方式；(3)口触手形态；(4)肛门位置。

2 结果

依据外部形态特征，鉴定出叶海牛科3属9种，包括1个新记录种巴克尔乔小叶海牛(Phyllidiella backeljaui Dominguez, Quintas & Troncoso, 2007)(见表 1)。该新记录种、月蓝叶海牛(Phyllidia picta Pruvot-Fol, 1957)、席琳类叶海牛(Phyllidiopsis shireenae Brunckhorst, 1990)和迷宫小叶海牛(Phyllidiella meandrina Pruvot-Fol, 1957)的外部形态如图 1所示。

2.1 月蓝叶海牛Phyllidia picta Pruvot-Fol, 1957(见图 1a)

以往报道：Fryeria menindie Brunckhorst, 1993: 47-48, fig. 26B, pls. 4H, 5A^[6]。Fryeria picta Yonow, 1996: 511, fig. 14^[16]。Phyllidia picta Pruvot-Fol, 1957: 110, figs. 5-12^[18]; Jie, 2009: 208^[9]; Yonow, 2012: 56, fig. 16^[15]; Papu et al., 2022: 12-13, figs. 4. 4a—f^[17]。

形态特征：体呈长卵圆形，体长范围是15.8~22.9 mm，平均体长18.5 mm；背中部表面黑色，背中部的瘤状突起呈蓝色，其中较大的瘤状突起具有黄色顶端，瘤状突起单一，较少融合并分散的排列成3纵行，其中间行有4或5个，两侧行各2或3个，呈对称分布；外套边缘具数个蓝色的半圆形区域，被1或2个黄色顶端的瘤状突起及不规则的黑斑占据；嗅角褶叶状、黄色；口触手1对，圆锥形；足底淡灰色；鳃叶为灰黑色片状，围绕于外套与足之间；肛门居于腹侧，位于外套与足之间。

标本采集地：赵述岛、渚碧礁。

分布：广泛分布于西太平洋^{[6, 10, 17]}和印度洋^{[7, 15-16]}。国内见于台湾^[9]、西沙群岛和南沙群岛。

2.2 席琳类叶海牛Phyllidiopsis shireenae Brunckhorst, 1990(见图 1b)

以往报道：Phyllidiopsis shireenae Brunckhorst, 1990b: 577-576, figs. 1-4^[19]; Brunckhorst, 1993: 66-67, figs. 29F—G, pl. 8B^[6]; Dominguez et al., 2007: 97, fig. 7^[14]; Jie, 2009: 222^[9]; Yonow. 2012: 74-76, fig. 27, pl. 76^[15]; Papu et al., 2022: figs. 8. 4a—c^[17]。

形态特征：体呈长椭圆形，体长范围是64.3~69.2 mm，平均体长67.0 mm；背部表面奶油色，并带有微微的粉色；背中部的瘤状突起大且极高，连接成1条突出的脊；1条环状黑线围绕该突出的脊，并在嗅角前端、肛门后端及背部两侧各分出1条黑色射线伸到外套边缘；环状黑线内具1或2条横向黑色短线；外套边缘的瘤状突起具棱角边缘、单一、较少融合，愈靠近边缘愈小；嗅角为浅橙色褶叶状；口触手愈合，基部较宽，顶端圆形；足底粉色较背部明显；鳃叶为灰黑色片状，围绕于外套与足之间；肛门居于背侧。

标本采集地：银屿。

分布：广泛分布于热带西太平洋^{[6, 10, 14, 17, 19]}和印度洋^{[7, 15]}。国内见于台湾^[9]和西沙群岛。

2.3 迷宫小叶海牛Phyllidiella meandrina Pruvot-Fol, 1957(见图 1d)

以往报道：Phyllidia meandrina Pruvot-Fol, 1957: 113^[18]。Phyllidiella annulate Jie, 2019, 238^[21]。Phyllidiella sp.c Papu et al., 2022: 27-31, figs. 11. 1a—e^[17]。Phyllidiella meandrina Yonow et al., 2002: 863, fig. 16d^20]；Yonow. 2012: 65-66, fig. 21, pl. 67^[15]。

形态特征：体呈长卵圆形，体长范围是30.4~38.1 mm，平均体长34.5 mm；背部表面黑色，瘤状突起小、粉红色、基部融合并在背中部排列成5个圆环；嗅角前后各有1个圆环，后面的环较前面的大，呈“8”字形，背部中心具1个拉长的最大的圆环，环内具2个分离的瘤状突起，随后是1个拉长、较窄的环和1个围绕肛门的小圆环；背部两侧各有1条由瘤状突起组成的宽条带；外套边缘具1圈较宽的光滑粉色环带；嗅角为较长的褶叶状，顶端黑色，基部淡粉色；口触手有1对，为三角形；足底灰黑色；鳃叶为灰黑色片状，围绕于外套与足之间；肛门居于背侧。

标本采集地：永兴岛、东岛。

分布：广泛分布于热带西太平洋^[17]和印度洋^{[15, 18, 20]}。国内见于台湾^[21]和西沙群岛。

2.4 巴克尔乔小叶海牛Phyllidiella backeljaui Dominguez, Quintas & Troncoso, 2007(见图 1c)

以往报道：Phyllidiella backeljaui Dominguez et al., 2007: 111-116, figs. 1K—L, 14^[14]。

形态特征：体呈长椭圆形，体长范围是15.0~27.4 mm，平均体长20.1 mm。背部颜色多变，本文3个标本分别为白色、粉色和绿色；瘤状突起小、排列分散且较少融合；2条纵向黑线在嗅角前联合，向后延伸到肛门位置并向中心弯曲，随后各自向外伸到外套边缘；2条纵向黑线在背中部由1或2条横向黑色短线连接；外套边缘有数个半圆形区域，被瘤突和不规则的黑线占据；嗅角褶叶状，顶端黑色，基部白色(或粉色)；口触手一对，较短，顶端圆形；足底灰黑色；鳃叶为灰黑色片状，围绕于外套与足之间；肛门居于背侧；足前有1明显缺刻。

标本采集地：华光礁。

分布：目前仅见于热带西太平洋^[14]，国内见于西沙群岛。

3 讨论 3.1 新记录种的确定

先前国内有关叶海牛科的研究报道的物种均被归到叶海牛属^{[5, 12]}。刘晓晖等^[13]依据口触手形态、嗅角颜色和瘤状突起颜色等外部形态学特征，将国内现有叶海牛科划分为叶海牛属、类叶海牛属和小叶海牛属。其中，叶海牛属的口触手分离，嗅角为黄色或橙色，瘤状突起大，一般具黄色顶端；类叶海牛具有完全愈合的口触手；小叶海牛属的口触手分离，嗅角黑色，部分物种基部粉色或白色，瘤状突起小，顶端粉色或白色^{[2, 6]}。本文支持上述3个属的划分，并补充报道了1个小叶海牛属物种巴克尔乔小叶海牛(Phyllidiella backeljaui Dominguez, Quintas & Troncoso, 2007)，该物种的嗅角为黑色(基部淡粉色或白色)、瘤状突起顶端为粉色或白色，符合小叶海牛属的典型特征^[13]。该物种同Phyllidiella hageni的形态特征相似，Papu等^[18]将具本研究形态特征的标本鉴定为Phyllidiella hageni，并发现该物种不同个体之间背部瘤状突起的密集程度不一，可较为分散也可排列密集，但其背部总有2条起自嗅角的纵向黑线，且在背中部由1条横向黑线连接。在Phyllidiella hageni的原始描述中，仅表明一些标本的背中部存在该横向黑线，而在Phyllidiella backeljaui的描述中明确表示其背中部存在横向黑线，且足前存在1个明显缺刻，该特征在叶海牛科内较为少见，故本文将该标本认定为Phyllidiella backeljaui，按照拉丁文释义，中文名为巴克尔乔小叶海牛^{[14, 22]}。

3.2 国内叶海牛科物种名录和平行式检索表的修订

林光宇和张玺^[4]对采集自海南岛的丘凸小叶海牛(Phyllidiella pustulosa)的形态描述中表示，其背部的瘤状突起大多数单一且较少融合，而丘凸小叶海牛典型的特征是背中部具有3组由突起融合而成的瘤突簇，本文认为该物种实际为单瘤小叶海牛(Phyllidiella nigra)。叶海牛(Phyllidia varicosa)和华美叶海牛(Phyllidia elegans)的外部形态特征较为相似，背中部的瘤状突起排列成3纵行，足底有1条纵向的黑线。但前者背中部无横向黑线，外套边缘的瘤状突起横向排列，较为分散；后者近嗅角端总是有1条横向黑线伸到外套边缘，且外套边缘的瘤状突起排列密集^{[6, 14]}。因此本文对文献[5-6]存在的错误进行修订：将华美叶海牛错误的鉴定为叶海牛，而颗粒叶海牛(Phyllidia honoloni)实际为叶海牛；圆顶叶海牛(Phyllidia rotunda)和华贵叶海牛(Phyllidia nobilis)现被认为是丘凸小叶海牛的同物异名；单瘤小叶海牛(Phyllidia serenei)的种名变更为Phyllidiella nigra；芽瘤叶海牛(Phyllidia gemmate)已被移入类叶海牛属。刘晓晖等^[13]报道的条纹类叶海牛(Phyllidiopsis striata)同林光宇^[5]发现的西沙类叶海牛的形态特征十分相似，背部均具3条纵向的瘤状突起痕和光滑的外套边缘，区别仅在于前者具半透明黄色的嗅角，而后者的嗅角为黑色。但本文作者发现在林光宇^[4]的研究中，将一个明显具有黄色嗅角的华美叶海牛描述为具1对黑色的嗅角，表明该研究中部分物种的形态描述可能是基于已褪色的标本^[5]。Brunckhorst^[6]认为条纹类叶海牛和西沙类叶海牛为同物异名，并沿用种名Phyllidiopsis striata，而目前World Register of Marine Species^[1]在类叶海牛属中仅接受Phyllidiopsis xishaensis，故本文认为林光宇^[5]报道的西沙类叶海牛的嗅角实际为半透明黄色，刘晓晖等^[13]报道的条纹类叶海牛应更名为西沙类叶海牛。

综上，国内目前共报道叶海牛科有3属(叶海牛属、类叶海牛属和小叶海牛属)15种^[12-13]，加上本研究补充的一个新纪录种，本文将国内对叶海牛科已报道物种的平行式检索表修订如下。