近年来，头足类渔业的产量在全球范围内呈上升趋势，头足类逐渐成为重要的捕捞种类^[1-2]。山东近海渔获物中，小型中上层鱼类和头足类所占比重超过了传统的大型底层经济鱼类，头足类已成为山东近海的重要优势种之一^[3-5]。头足类具有生命周期短、繁殖速度快的特点，繁殖高峰期集中在春夏，具有明显的洄游特性，资源量较高。目前，对中国近海头足类的研究主要集中在头足类的生物学特征、时空分布特点、群落结构及气候变化对种群动态的影响等方面^[6-11]。相关研究表明，渤海海域头足类主要以枪乌贼(Loligo)、短蛸(Amphioctopus fangsiao)为主，黄海海域则以太平洋褶柔鱼(Todarodes pacificus)、枪乌贼为主^[6]。头足类的种类组成、资源分布及渔获量都存在年间差异及季节变化^[7-8]。有学者研究了黄渤海日本枪乌贼(Loligo japonica)渔获量的预报，该研究中以相对渔获量效率作为相对资源量的指标，减少了预报误差^[9]。

拖网是山东近海头足类渔业开发的主要网具之一，对目标鱼种的开发过程中可通过控制最小网目尺寸和最小可捕体长对被开发资源进行保护^[12]。目前，对拖网的研究多集中在网具选择性、网具设计、网衣水动力等方面^[13-19]。在头足类的拖网选择性研究方面，Paulo等研究了葡萄牙北部海岸拖网调查中的真蛸(Octopus vulgaris)、欧洲枪乌贼(Loligo vulgaris)、科氏滑柔鱼(Illex coindetii)在不同网目尺寸下的拖网选择性，结果显示由于网具特点和头足类行为等因素的影响，不同头足类的拖网选择性存在明显差异^[20]。Zafer等使用不同网目形状的底拖网对头足类的选择性进行研究，结果表明通过增加网目尺寸、改变网目形状等措施可提高拖网选择性，保护头足类渔业资源的可持续利用^[21]。同时，也有学者利用钓具和定置网渔具探究头足类的选择性，例如：北太平洋柔鱼(Ommastrephes bartrami)对钓钩颜色的选择性的研究^[22]，Sobrino等对西班牙加底斯堡的定置网头足类的选择性和开发模式的研究^[23]。以上研究均围绕着网具选择性特点和目标鱼种的最小开捕体长等科学问题展开，也有研究通过网具选择性曲线特点对目标种群体长的相对密度分布进行评估^[24]，该方法为基于网具选择性特点评估被开发种群体长相对资源密度的研究提供了理论支撑^[25]。

本研究使用山东近海头足类资源的拖网调查数据，基于Logistic选择性曲线和最大体周估算选择率的方法，根据头足类胴长分布符合指数减少规律的特点，通过对数转换调整选择性方程的参数使线性分布相关系数平方和最小，得出得出日本枪乌贼、金乌贼(Sepia esculenta)、长蛸(Octopus variabilis)和短蛸的选择性曲线，同时依据选择性曲线的特点对四种头足类胴长的相对密度分布进行估算。该方法从渔具选择性角度出发，结合头足类形态特征与拖网选择性特点，评估网具所扫过海区的被开发种群胴长的相对密度分布情况，评估结果可为头足类资源的合理开发和可持续利用提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 调查区域与统计数据

数据来源于2016年10月单船底拖网综合调查，调查范围为山东半岛南部及其邻近海域(35.00°N—36.75°N, 119.50°E—123.83°E)，共设置63个调查采样站点(见图 1)。调查渔船为220 kW的单拖渔船，拖速为2~3 kn，每站的拖网时间为1 h。底拖网规格为：1 380目×0.047 m，上口门5.0 m，底口门4.0 m，小腿缩结系数0.95，袖网缩结系数0.96，浮脚差0.5 m，网口高度约为7.5 m，网口水平扩张约为15.0 m，囊网网目尺寸为20.0 mm，网目内径为46.0 mm。

对头足类胴长的测量自胴体前缘开始量至胴体末端。在对头足类胴围进行测量时，由于头足类身体柔软，无法直接对胴围进行测量，因此，通过将头足类个体放平，测量最大宽度，然后乘以2作为个体的胴围。头足类胴长和胴围数据均精确到1 mm。

1.2 渔具选择性与选择率 1.2.1 拖网选择性

拖网对目标鱼种的选择作用主要受囊网影响，其网目选择性一般可用一条类似“S”型的曲线来描述。本研究选择Logistic曲线来描述拖网选择性：

$ S\left( L \right) = \frac{1}{{1 + \exp \left[ { - \frac{{L - {L_{0.5}}}}{\sigma }} \right]}}。$

式中: S(L)是胴长为L的个体的选择率；L_0.5是拖网选择率为50%时的胴长，该参数与网目内径尺寸M_s有关；σ是50%选择率时胴长L_0.5处的曲线斜率。

1.2.2 最大体周估算选择率法

假设渔获物的胴长和胴围成线性关系：

$ G = a + bL。$

式中：G为胴围；L为胴长；a、b为常数。

由于渔获物的柔软性、形态和行为习性等不同，逃逸率也存在差别，使用l来表示逃逸难度系数，选择率估算公式如下：

$ {L_{0.5}} = \left( {2f \cdot Ms - a} \right) \cdot l/b。$

式中：Ms是网目内径；a、b为胴长-胴围关系方程中的常数；体形系数f表示渔获物通过网目的难易程度。不同鱼的体形与体形系数f的关系如表 1所示(表 1由文献12中的表格修改得到)。在本文中，研究对象为头足类，根据其形态、柔软性等特点，以圆形鱼为参照，确定本研究中头足类的体形系数f为0.73、逃逸难度系数l为1。

1.3 相对密度分布评估方法

根据体长为P的个体的渔获量C_(P)及其选择率S(P)，计算出特定区域内资源量为：

$ N\left( P \right) = \frac{{{C_{\left( P \right)}}}}{{S\left( P \right)}}。$

式中N(P)为体长为P的个体的资源量。

头足类具有单年生、繁殖期长的特点，其胴长分布符合指数减少规律。在假设各站位头足类胴长分布符合指数减少规律的基础上，对特定区域内资源量N_i取对数，则lnN_i符合线性关系。

在Excel软件中，通过规划求解的方法，使得各站位数据点P(L_i，lnN_i)的线性分布的相关系数平方和最大，获得选择性曲线参数σ，从而确定该物种的拖网选择性曲线，并估算该头足类胴长的相对密度分布。

2 结果 2.1 渔获群体组成

本次拖网调查所获得的4种头足类胴长、胴围频率分布分别如图 2、3所示。日本枪乌贼的胴长范围为25~91 mm，平均胴长为53.9 mm，优势胴长为30~85 mm，占总尾数的94.0%；胴围范围为29~70 mm，平均胴围为44.3 mm，优势胴围为30~60 mm，占总尾数的84.0%。金乌贼的胴长范围为47~97 mm，平均胴长为65.2 mm，优势胴长为45~75 mm，占总尾数的84.9%；胴围范围为66~124 mm，优势胴围为65~105 mm，占总尾数的87.5%。长蛸的胴长范围为35~138 mm，平均胴长为76.6 mm；胴围范围为39~126 mm，平均胴围为79.4 mm。短蛸的胴长范围为17~88 mm，平均胴长为51.9 mm，优势胴长为20~75 mm，占总尾数的95.3%；胴围范围为28~118 mm，平均胴围为77.3 mm，优势胴围为70~105 mm，占总尾数的61.6%。

4种头足类的胴长-胴围关系如图 4所示，胴长-胴围关系拟合结果见表 2。4种头足类的胴长-胴围均呈线性相关，金乌贼的相关系数相对较低，另外3种头足类的相关系数均在0.8以上。

2.2 4种头足类的拖网选择性

通过调整选择性曲线参数σ，拟合得到4种头足类的选择性曲线、平均相关系数及相关系数的平方和，拟合公式如表 3所示，选择性曲线如图 5所示。

4种头足类的选择性曲线方程中，日本枪乌贼、金乌贼、长蛸和短蛸的50%选择胴长(L_0.5)为26.63、12.58、24.08和14.99 cm，L_0.5处的曲线斜率σ分别为1.62、53.75、36.65和37.78。日本枪乌贼的选择性曲线最接近“S”型，随着日本枪乌贼胴长的增大，选择率迅速上升，当胴长达到35 mm时，选择率就达到了99%以上。另外3种头足类的选择性曲线均不符合“S”型的特点，选择率均随着胴长的增大而缓慢上升。

2.3 4种头足类种群胴长的相对密度分布

推算的4种头足类种群胴长的相对密度分布如图 6所示。在胴长为10~15 mm时日本枪乌贼的相对密度最高，为18 592尾；在胴长为15~20 mm时其相对密度为18 395尾；在胴长为20~25 mm时其相对密度为3 556尾；当胴长大于25 mm时其相对密度较低。在胴长为55~60 mm时金乌贼的相对密度最高，为36尾；在胴长为40~55 mm或60~105 mm时其相对密度在10~30尾之间；当胴长小于40 mm或大于105 mm时，其相对密度均在10尾以下。长蛸的相对密度整体较低，在胴长为45~50 mm时其相对密度最高，为28尾；在胴长为40~85 mm(胴长75~80 mm除外)时，其相对密度在10尾以上；当胴长小于40 mm或大于85 mm时，其相对密度在10尾以下。当胴长为40~50 mm时短蛸的相对密度最高，为204尾；短蛸的相对密度和胴长的关系曲线呈钟型分布。

3 讨论

本研究渔获物中日本枪乌贼数量最多，金乌贼、长蛸和短蛸的数量相对较少。以往对头足类资源的调查研究结果也表明，日本枪乌贼是黄海中南部海域的优势种，金乌贼、长蛸和短蛸的资源密度均相对较低^{[8, 26]}。4种头足类样本数量上的差异可能与不同的头足类生活习性有关。长蛸和短蛸营底栖生活，以泥质底挖穴栖居，捕获的方法主要是诱钓、挖掘和定置张网捕获^[27]，因此，底拖网捕获蛸类具有较大的随机性。此外，蛸类在秋季处于生长发育的成体阶段，在捕捞过程中更容易逃逸，这也可能是捕获的样本数量较少的原因。渔获物中金乌贼捕获样本数量相对较少，可能与此次调查的范围、季节和调查网具有关。同时，自20世纪80年代以来，由于过度捕捞和海洋环境破坏等多种原因，金乌贼的资源量锐减、产量急剧下降，这也是本次调查中金乌贼个体数量较少的原因之一^[28]。日本枪乌贼是黄海海域的优势物种，因此本次调查中捕到了较多的日本枪乌贼。根据此次调查数据，得到的4种头足类的选择性曲线存在明显差异。日本枪乌贼的选择性曲线最接近“S”形，金乌贼、长蛸和短蛸的选择性曲线不符合“S”形特点(见图 5)。本研究中4种头足类的选择性曲线出现差异的主要原因是调查过程中所捕获的金乌贼、长蛸和短蛸的数量相对较少，拟合选择性曲线时，所获得的参数存在误差，相比于日本枪乌贼的拟合结果，其它3种头足类相关系数的平方和较低，所以拟合的选择性曲线存在较大偏差(见表 3)。

传统的选择性研究包括套网法、对比试验法、交替作业试验法、直接观察法等方法，主要通过安装套网、设置双嚢网、不同网具交替作业、安装水下摄像机等方式来实现。以上传统的研究方法在实际操作中均存在一些不足之处，如“覆盖效应”对套网法的影响、试验网具和对照网具之间的差异对对比试验法的影响、不同作业网次相对资源密度的差异对交替作业试验法的影响，及技术条件和经济条件对直接观察法的限制等^[12]。而在实际渔业调查中，由于作业方式和作业时间的局限性，难以通过实际作业网具和渔获数据进行捕捞选择性评估。而本研究采用的研究方法可以从拖网渔获物数据入手，得出被开发种群的网具选择性，进而评估被开发种群不同胴长的相对密度分布。从而克服传统的选择性研究方法中存在的试验网具和对照网具之间的差异、相对资源密度分布不均匀等因素的影响。由于在实际调查中，调查结果往往会受到调查对象生活习性的影响。因此，在实际应用中，需要根据调查对象的生活习性采取适当的调查方法。同时，在对选择性曲线进行拟合时，也需要较大的样本数据来提高选择性曲线的准确性。

目前针对头足类资源量的研究，有以资源密度为指标^[8]，也有采用相对渔获效率作为资源量的评价指标^[9]。拖网扫海面积法是头足类资源评估的常用方法之一，文献[8]采用该方法对黄海中南部头足类的相对资源密度进行了评估，文献[29]则采用该方法对胶州湾金乌贼资源量的季节性变化进行了相关研究。此外，也有通过南海鸢乌贼(Sthenoteuthis oualaniensis)生产数据，构建资源量评估模型，来估计其总资源量和年可捕量^[30]。以上方法均能够对调查海区内的头足类资源量进行评估，然而，却无法反映头足类的胴长分布。不同的胴长分布状况影响头足类资源的变动。因此，通过对头足类资源胴长的相对密度分布进行研究，能够更全面地反映头足类的资源状况。利用网具选择性进行种群相对密度评估的方法在鱼类中已有应用，通过刺网选择性特点对虹鳟(Oncorhynchus mykiss)体长的相对密度分布进行评估，其评估结果与水槽实验所获得的结果相一致^[24]。在本研究中，通过调查数据评估了4种头足类胴长的相对密度分布(见图 6)。日本枪乌贼胴长的相对密度分布呈指数递减规律，这与日本枪乌贼生命周期短、早期死亡率高的特点相符。而金乌贼、长蛸和短蛸胴长的相对密度分布不符合指数递减的规律，这与本次调查中所捕获的头足类样品数量有关。日本枪乌贼的样品数量相比其他3种头足类较多，因此调整选择性曲线参数σ后得到的相对密度分布情况更符合指数递减的特点。采用本方法对渔业资源进行评估时，样品量的增加能够进一步提高选择性曲线拟合的准确性和相对资源密度分布评估的准确性。本研究利用资源调查的数据，结合网具的选择性曲线，对所调查海区的头足类种群胴长分布进行评估，可为头足类的网具选择性研究和种群胴长的相对密度分布估算提供理论参考。

4 结语

本研究以山东近海底拖网渔获物中的日本枪乌贼、金乌贼、长蛸和短蛸为研究对象，基于Logistic选择性曲线，采用最大体周长估算选择率，拟合得到了4种头足类的选择性曲线，同时评估了头足类被开发种群胴长的相对密度分布。结果显示：日本枪乌贼的相对密度最高，其选择性曲线为标准的“S”形曲线；金乌贼、长蛸和短蛸的相对密度均较低，其选择性曲线相似且与日本枪乌贼存在差异，胴长相对密度分布结果与已有研究结果相一致。本研究评估的调查海区头足类胴长的相对密度分布反应了被开发种群的资源现状，为头足类资源的合理开发和可持续利用提供了理论依据。