2023, Vol. 53
2. 全国水产技术推广总站, 北京 100125;
3. 北京市水生野生动植物救护中心, 北京 102100;
4. 利津县双瀛水产苗种有限责任公司, 山东 东营 355200
花鲈(Lateolabrax maculatus)隶属硬骨鱼纲(Osteichsthyes)鲈形目(Perciformes)鮨科(Serranidae)花鲈属(Lateolabrax)，俗称寨花、七星鲈、鲈鱼等，分布于中国沿海、日本靠近中国一侧沿海，南到越南边界，北到朝鲜半岛西岸，为东北亚特有种[1]，其肉质细嫩、味道鲜美、营养价值高，广受消费者喜爱。近年来，中国花鲈养殖年产量均超过15万t，位居海水养殖鱼类产量前三位[2]。目前，花鲈养殖鱼苗主要靠人工繁殖所得，养殖用亲鱼来源单一且未进行科学选育，累代繁殖后已出现生长缓慢等种质退化问题，急需开展花鲈速生品系的选育工作。在鱼类生长性状选育进程中，体质量是最常用的指标[3-4]，但因其易受基因连锁、多效性及环境因子的影响[5-6]，且测量操作复杂[7]，而形态性状的测定相对简单、准确[8]，且与体质量之间存在相关性[9]。因此，可通过测定鱼类形态性状数据，结合统计分析手段，得到形态性状与体质量的关系。
目前关于水产经济物种形态性状与体质量之间关系最常用的统计方法有相关分析、通径分析和回归分析，这些方法在鱼类[10-12]、虾蟹类[13-19]、贝类[14-23]和螺类[24-26]等水产物种中均有报道。研究表明生物形态性状易受外界环境的影响[27-28]。海水养殖花鲈形态性状与体质量关系已有研究[29-31]，但未见淡水养殖条件下的相关报道。胡彦波等[29]对平均质量568 g海水养殖花鲈形态性状对体质量影响研究表明，体宽、头长、全长和尾柄高可作为重要的测量指标，杨育凯等[30]对0.88 g及董义超等[31]对1.92 g海水养殖花鲈的研究均表明，体高可作为花鲈早期的目标性状，以上结果证实不同发育时期的花鲈用于辅助选育的形态指标不同，但介于两规格之间的花鲈的目标性状如何确定尚未有研究。同时，普遍认为性成熟前花鲈在淡水中生长速度优于海水[32-34]，对于生长成熟周期较长的花鲈而言，适合采用海、淡水结合的培育模式，加速生长、发育速度进而缩短育种周期，因此淡水养殖花鲈形态性状的研究势在必行。本文以平均质量约118 g淡水养殖花鲈为研究对象，采用相关分析、通径分析和回归分析统计方法，得到了形态性状与体质量及形态性状间的相关系数、形态性状与体质量的通径系数(直接作用)、间接通径系数(间接作用)，建立了主要形态性状与体质量间的最优线性回归方程。同时运用模型拟合的方法，拟合出主要形态性状与体质量间的最优模型。本研究结果将为花鲈速生品系的选育提供参考依据。
1 材料方法 1.1 实验材料实验鱼来源于利津县双瀛水产苗种有限责任公司人工繁育的花鲈苗种，培育至平均体质量为1.300 g时，运至全国水产技术推广总站北京淡水良种示范基地工厂化车间水泥池(5.0 m×6.0 m×1.5 m)进行养殖。挑选体质健壮、无外伤的花鲈50尾作为实验用鱼，其平均体质量为118.154 g，平均体长为19.000 cm。养殖期间投喂珠海海为饲料有限公司生产的花鲈专用饲料(粗蛋白41%，粗脂肪6%，粗灰分15%，粗纤维5%，钙1%~3.5%，磷1%，氯化钠0.5%~4%，赖氨酸2.2%)，每天于上午7:30，下午5:30各投喂一次，养殖水来源于已爆气的地下井水，水质条件为水温20~24 ℃，溶解氧大于5 mg/L，pH为7.98~8.04，氨氮＜0.2 mg/L，亚硝酸盐＜0.1 mg/L。
1.2 测量方法实验鱼用200 mg/L MS-222麻醉后，进行体质量测量和拍照。体质量使用电子称称量，精确到0.001 g，称量后将鱼和直尺放于同一视野中拍照，采用tpsDig2图像处理软件进行形态性状的测量，精确到0.001 cm。参照鱼类学[35]中关于各形态性状的定义，分别测量吻长(X1)、眼间距(X2)、眼径长(X3)、头长(X4)、躯干长(X5)、尾柄长(X6)、头高(X7)、体高(X8)、尾柄高(X9)、体长(X10)、全长(X11)、体宽(X12)，其中眼间距(X2)是从鱼体一侧眼眶背缘正中到另一侧眼眶背缘正中距离，体宽(X12)是鱼体左右侧最大距离(见图 1)。
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( A：吻长(X1)；B：眼径长(X3)；C：头长(X4)；D：躯干长(X5)；E：尾柄长(X6)；F：头高(X7)；G：体高(X8)；H：尾柄高(X9)；I：体长(X10)；J：全长(X11)。A: Snout length (X1); B: Eye diameter (X3); C: Head length (X4); D: Trunk length (X5); E: Caudal peduncle (X6); F: Head height (X7); G: Body height (X8); H: Caudal peduncle depth (X9); I: Body length (X10); J: Total length (X11). ) 图 1 花鲈形态性状测量指标示意图 Fig. 1 Schematic diagram of measuring indexes for morphological traits of spotted sea bass |
使用Excel 2016软件对数据进行统计整理。利用SPSS 23统计软件对体质量进行正态性检验，然后计算各形态性状的表型参数，并进行相关分析、通径分析及回归分析。分析方法可参考杜家菊等[36]、宋小园等[37]。相关系数可分解为各形态性状对体质量的通径系数(直接作用)和间接通径系数(间接作用)。其中间接通径系数计算公式为
| $ {{r}_{ij}}{{p}_{j}}={{r}_{{{x}_{i}}{{x}_{j}}}}\times {{P}_{{{x}_{j}}}}。$ |
式中：rijpj为Xi通过Xj对体质量的间接通径系数；rxixj为形态性状Xi和Xj之间的相关系数；Pxj为形态性状Xj对体质量的通径系数。根据相关系数和通径系数计算得出决定系数，决定系数由单个形态性状对体质量的决定系数和两个形态性状对体质量的共同决定系数构成。其中单个形态性状对体质量的决定系数计算公式为：dj=Pj2，式中Pj为某个形态性状对体质量的通径系数；两个形态性状对体质量的共同决定系数计算公式为：dij=2rij×Pi×Pj，式中Pi、Pj为两个形态性状对体质量的通径系数，rij为两个形态性状间的相关系数。采用步进法进行各形态性状对体质量的回归分析。数据间差异水平以P＜0.05为差异显著，P＜0.01为差异极显著来表示。
2 结果 2.1 体质量正态性检验首先对体质量(Y)数据进行正态性检验，检验结果如表 1所示。本试验样本容量为n=50，为小样本，经夏皮洛-威尔克(Shapiro-Wilk Test)检验，显著性水平P=0.211＞0.05，表明体质量(Y)总体分布与正态分布无显著性差异，服从正态分布，可用于后续回归分析。
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表 1 体质量正态性检验结果 Table 1 The normal test output of body weight |
对50尾花鲈幼鱼各形态性状数据进行统计分析(见表 2)。如表 2所示，在体质量(Y)和12个形态性状中，体质量(Y)的变异系数最大，为17.492%，其余形态性状的变异系数范围为5.919%~12.037%，表明体质量(Y)具有较大的选择潜力，可以作为花鲈遗传改良及新品种选育的重要性状。
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表 2 体质量和12个形态性状的描述性统计 Table 2 Description of twelve morphological traits and body weight |
花鲈体质量与各形态性状及各形态性状间的相关系数及显著性检验结果见表 3。如表 3所示，除吻长(X1)、眼径长(X3)外，各形态性状间的相关性均达到极显著水平(P＜0.01)，且均呈正相关关系；头高(X7)与体高(X8)间的相关系数最大，为0.966，体宽(X12)与眼径长(X3)间的相关系数最小，为0.117；各形态性状与体质量间的相关系数大小顺序为：体高(X8)＞头高(X7)＞体长(X10)＞尾柄高(X9)＞体宽(X12)＞全长(X11)＞躯干长(X5)＞头长(X4)＞尾柄长(X6)＞眼间距(X2)＞吻长(X1)＞眼径长(X3)；其中体高(X8)和体质量(Y)间的相关系数最大，为0.937，眼径长(X3)和体质量(Y)间的相关系数最小，为0.175。
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表 3 形态性状间相关系数(对角线以上)及检验输出结果(对角线以下) Table 3 Correlation coefficient (above diagonal) between morphological traits and test output results (below diagonal) |
利用SPSS 23软件得到各形态性状对体质量的通径系数，经显著性检验，保留达到显著水平的4个性状：眼间距(X2)、尾柄长(X6)、体高(X8)、体宽(X12)(见表 4)。由表 4可知，这4个形态性状中，体高(X8)对体质量(Y)的通径系数(直接作用)最大(0.542)，其次为体宽(X12)(0.251)、尾柄长(X6)(0.198)和眼间距(X2)(0.156)，其中仅体高(X8)的通径系数大于间接通径系数(间接作用)(0.394)。间接通径系数中，体宽(X12)对体质量(Y)的间接作用最大(0.596)，体高(X8)的间接作用最小(0.394)；眼间距(X2)、尾柄长(X6)、体宽(X12) 3个性状通过体高(X8)对体质量(Y)的间接作用均较大(0.293~0.436)。相关性分析显示，体高(X8)的相关系数最高，这表明体高(X8)为体质量(Y)的主要影响因子。
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表 4 形态性状对体质量的直接和间接通径系数 Table 4 Direct and indirect path coefficients of morphological traits to the body weight |
通过决定系数公式计算得到花鲈单个形态性状及2个形态性状对体质量的决定系数(见表 5)。如表 5所示，对角线上为单个形态性状对体质量的决定系数，对角线右上方为2个形态性状对体质量的共同决定系数。其中，体高(X8)对体质量(Y)的决定系数为0.294，远远高于其它单个形态性状，其次为体宽(X12)(0.063)，尾柄长(X6)(0.039)，眼间距(X2)的决定系数最小，为0.024。在2个形态性状对体质量的共同决定系数中，体高(X8)和体宽(X12)对体质量(Y)的共同决定系数最大(0.219)，尾柄长(X6)和体宽(X12)的共同决定系数最小(0.039)。眼间距(X2)、尾柄长(X6)、体高(X8)和体宽(X12)4个形态性状对体质量(Y)的总决定系数为0.997，剩余因子较小(e=0.003)，说明这4个形态性状是影响体质量的主要性状。
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表 5 4个形态性状对体质量的决定系数 Table 5 Determination coefficients of four morphological traits to the body weight |
在回归分析中采用步进法得到花鲈4个形态性状与体质量的复相关分析表、多元回归方程的系数分析表、多元回归方程的方差分析表(见表 6、表 7和表 8)。如表 6所示，随着形态性状被逐步引入回归方程，回归方程的复相关系数R逐渐增大，说明引入的形态性状对体质量的作用在增加；如表 7所示，4个形态性状的偏回归系数和回归方程截距均达到了极显著水平(P＜0.01)；如表 8所示，分差分析结果表明多元回归方程的回归关系达到了极显著水平(P＜0.01)。最终建立以眼间距(X2)、尾柄长(X6)、体高(X8)、体宽(X12)4个形态性状为自变量，体质量为因变量的最优多元回归方程：Y=16.291X2+9.297X6+30.411X8+18.498X12-166.44。
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表 6 花鲈4个形态性状与体质量的复相关分析 Table 6 The multiple-correlation coefficients of four morphometric traits to the weight of spotted sea bass |
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表 7 多元回归方程的系数分析 Table 7 Coefficient analysis of multiple regression equation |
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表 8 多元回归方程的方差分析 Table 8 Variance analysis of multiple regression equation |
分别以眼间距(X2)、尾柄长(X6)、体高(X8)和体宽(X12)为自变量，Y为因变量，进行曲线拟合。所用曲线模型有6种，分别为线性(Y=b0+b1X)、对数(Y=b0+b1lnX)、二次函数(Y=b0+b1X+b2X2)、幂函数(Y=b0Xb1)、指数(Y=b0+eb1X)及逻辑斯蒂(Y=1/(b0+b1e-X))。
花鲈形态性状与体质量拟合模型的结果均成极显著差异(P < 0.01)。以决定系数R2和F值为标准，确定形态性状与体质量的最优拟合模型(见表 9)。如表 9所示，眼间距(X2)最优拟合模型为二次函数，方程为Y=387.874X-86.058X2-304.769；尾柄长(X6)、体高(X8)和体宽(X12)与体质量(Y)的最优模型均为幂函数，方程分别为Y=1.805X2.52，Y=13.968X1.828，Y=29.445X1.039。
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表 9 花鲈形态性状与体质量估测最优模型 Table 9 The optimal model of morphological traits and body weight of spotted sea bass |
生长性状是鱼类遗传改良最有价值的经济性状之一。养殖鱼类生长性能的提高，可以缩短养殖时间，节约养殖成本，提高养殖产量，带来更大的经济和生态效益。在鱼类生长性状选育过程中，常以体质量为主要指标，体高、体长等形态性状为辅助指标[38]。杨育凯等[30]关于2月龄花鲈形态性状与体质量相关性分析结果表明，前四位形态性状与体质量间的相关系数大小排序为体高、全长、头高和体长，其中体高和体质量间的相关系数为0.952；董义超等[31]研究结果表明，5月龄花鲈幼鱼全长、体长、体高和体宽与体质量相关性较高，其中全长与体质量相关系数为0.907；胡彦波等[29]研究发现，2龄花鲈与体质量相关系数前四位依次为体宽、体高、体长和全长，体宽与体质量的相关系数为0.954。本研究中，花鲈体质量与形态性状的相关性分析结果表明，除吻长(X1)、眼径长(X3)外，其余形态性状与体质量的相关系数均达到极显著水平，各形态性状与体质量间的相关系数大小顺序为体高(X8)＞头高(X7)＞体长(X10)＞尾柄高(X9)＞体宽(X12)＞全长(X11)＞躯干长(X5)＞头长(X4)＞尾柄长(X6)＞眼间距(X2)＞吻长(X1)＞眼径长(X3)，其中体高(X8)和体质量(Y)间的相关系数最大，为0.937。5月龄大口黑鲈(Micropterus salmoides)形态性状与体质量的相关分析结果表明，全长、体高、躯干长和头高与体质量相关性较高[39]；而4月龄斑石鲷(Oplegnathus punctatus)形态性状与体质量的相关分析结果表明，全长、体长、体高和尾柄高与体质量相关性较高[40]。以上研究结果表明，不同鱼类、相同鱼类的不同生长阶段，形态性状与体质量间的相关性均存在差异。可见，相关性分析仅能揭示形态性状与体质量间的线性关系，无法排除其它性状的间接作用，无法准确反映形态性状与体质量间的真实关系，需进一步开展通径分析和回归分析。
3.2 影响花鲈体质量的主要形态性状通径分析可以将相关系数剖分为形态性状对体质量的直接作用和间接作用，明确主要形态性状的重要作用[39]。本研究结果表明，经差异显著性检验后，保留体高(X8)、体宽(X12)、尾柄长(X6)和眼间距(X2)4个形态性状，其中体高(X8)对体质量(Y)的直接作用最大，为0.542，且大于间接作用，同时远大于其他3个形态性状，其它性状主要通过体高(X8)间接影响体质量(Y)。关于2月龄花鲈形态性状对体质量的通径分析结果显示，体高对体质量的直接作用最大(0.569)并大于间接作用(0.383)，其余形态性状通过体高对体质量的间接作用均较大；童立豪等[41]研究结果表明，体高对黄鳍鲷(Sparus latus)体质量的通径系数最大，体长等3个形态性状通过体高对体质量的间接作用均较大，表明体高是影响体质量的主要形态性状；以上两个研究结果与本研究结果相一致。与本研究结果不同的是，胡彦波等[29]对2龄花鲈的研究表明，体宽对体质量的直接作用最大为0.547，头长、全长和尾柄高通过体宽间接影响体质量；对18月龄大泷六线鱼(Hexagrammos otakii)的研究中发现，全长对体质量的直接作用最大，且其余形态性状通过全长对体质量的间接作用均较大[8]。得到以上不同研究结果的原因可能是与不同鱼种生长需求、生长环境等不同及不同的生长阶段形态性状对体质量的作用不同相关。决定系数分析时，当单个自变量对因变量的决定系数和两两自变量对因变量的共同决定系数之和大于0.85时，自变量才被认为是决定因变量的主要因素[42-43]。在本研究中，体高(X8)等4个形态性状对体质量(Y)的总决定系数为0.997，其它形态性状对体质量的影响很小，说明这4个形态性状是影响体质量的主要性状。最后，通过回归分析建立了以花鲈体高(X8)、体宽(X12)、尾柄长(X6)和眼间距(X2)为自变量，体质量(Y)为因变量的多元线性回归方程为Y=16.291X2+9.297X6+30.411X8+18.498X12-166.44，经分差分析显示多元回归方程的回归关系达到了极显著水平(P＜0.01)，表明用体高(X8)、体宽(X12)、尾柄长(X6)和眼间距(X2)预估体质量(Y)是可行的。
3.3 主要形态性状与体质量的最优拟合模型有研究表明，在某种程度上拟合曲线模型可用于表示单一形态性状与体质量的相互关系[44]。本研究采用6种方程进行体高(X8)等4个形态性状与体质量(Y)关系的曲线模型拟合，结果显示均达到极显著水平(P < 0.01)，表明拟合结果具有实际意义，以决定系数R2和F值为选择标准，眼间距(X2)最优拟合模型为二次函数，方程为Y=387.874X-86.058X2-304.769，尾柄长(X6)、体高(X8)和体宽(X12)与体质量(Y)的最优模型均为幂函数，方程分别为Y=1.805X2.52，Y=13.968X1.828，Y=29.445X1.039。本研究结果与对半滑舌鳎[45](Cynoglossus semilaevis)和黄鳍金枪鱼[10](Thunnus albacores)的研究结果略有不同。
4 结语本实验条件下，通过相关分析、通径分析和回归分析，确定了影响平均质量约118 g花鲈体质量的主要形态性状为体高(X8)、体宽(X12)、尾柄长(X6)和眼间距(X2)，建立了多元线性回归方程：Y=16.291X2+9.297X6+30.411X8+18.498X12-166.44，其中体高(X8)对体质量(Y)的直接作用最大(0.542)；4个形态性状对体质量的总决定系数为0.997，说明这4个形态性状是影响体质量的主要性状。通过模型拟合，眼间距(X2)最优拟合模型为二次函数，方程为Y=387.874X-86.058X2-304.769，尾柄长(X6)、体高(X8)和体宽(X12)与体质量(Y)的最优模型均为幂函数，方程分别为Y=1.805X2.52，Y=13.968X1.828，Y=29.445X1.039。
综合相关分析、通径分析和回归分析结果，对平均质量约118 g淡水养殖花鲈进行生长性状选育时，建议以体高(X8)为主要选择性状，体宽(X12)、尾柄长(X6)和眼间距(X2)为辅助选择性状，可提高选育效率，对加速花鲈速生品系的选育具有重要意义。
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2. National Fisheries Technology Extension Center, Beijing 100125, China;
3. Beijing Aquatic Wildlife Rescue and Conservation Center, Beijing 102100, China;
4. Shuangying Aquatic Seedling Company Limited in Lijin Country, Dongying 355200, China