保护生物学是生物科学领域新形成的一门综合性学科，它利用基础研究和应用研究两种途径来科学利用、保护现有生物资源，特别是保护珍稀濒危物种，以阻止生物多样性减少的目的^[1-2]。

大鸨(Otis tarda)俗称野雁、独豹、羊须鸨、地鵏等，分类学上属于鹤形目(Gruiformes)鸨科(Otidae)鸟类，为我国Ⅰ级重点保护野生动物，是世界濒危鸟类之一。世界自然保护联盟(IUCN)将其列为2012年濒危物种红色名录--低危(LC)物种^[3]。近几十年来，由于人类活动的干扰和影响，湿地和草原的过度开发利用，造成大鸨的繁殖地和越冬地生境日益退化。目前，栖息地破碎化和斑块化所导致的边缘效应已对大鸨的生存构成严重威胁。同时，大鸨的野外种群数量越来越少也使其面临着丧失遗传多样性的危险^[4]。2012-2015年，笔者在陕西黄河湿地大鸨越冬分布区对大鸨的生存现状进行了实地调查，发表了多篇论文^{[3, 5-8]}。基于现有研究资料，本文总结了大鸨的种群分布状况、活动规律、食性和繁殖特性等方面的研究进展，以期为大鸨种群的保护及恢复提供参考资料。

1 种群分布及数量

大鸨为多型种鸟类，分为指名亚种(O.t.tarda)和东方亚种(O.t.dybowskii)。指名亚种分布区域位于欧洲(如波兰、德国、匈牙利等国)及亚洲中西部(如中国、俄罗斯、蒙古的西部等)。在中国境内，指明亚种主要繁殖于新疆地区，多为夏候鸟，局部地区为留鸟，估计有1 600~2 400只^{[4, 9]}。东方亚种主要分布在东亚的中国、蒙古、俄罗斯等国家。对我国来说，东方亚种的分布比较广泛，主要在内蒙古中东部、吉林西部、黑龙江西南部等地繁殖，越冬于黄河、长江流域，在吉林、黑龙江局部地区也有少数个体越冬^[9]。

20世纪初期，大鸨曾在亚欧大陆的草原及部分半荒漠地带广泛分布，随着世界人口数量的迅速增长，人类活动的干扰和影响日益加剧，加之毫无节制的投毒和捕猎活动，导致20世纪50年代大鸨的种群数量不断下降趋于灭绝^[10]。据2010年资料表明，全世界大鸨种群数量约44 100~57 000只，按国家分布，西班牙占到种群数量的57%~70%，其次是俄罗斯的欧洲地区占15%~25%，而仅有4%~10%分布于中国、蒙古及俄罗斯的东南部，另有小部分分布于其他10余个国家^[11]。在我国境内，大鸨的两个亚种均有分布，而东方亚种的生存形势尤为严峻，种群数量不超过1 200只^[4]。自然界中大鸨的种群数量过少，密度太小，在繁殖期极有可能因为没有配偶而不能正常进行后代繁育，也可能发生近亲繁殖而造成种群退化或基因流失，从而严重影响其种群的恢复与增长。

2 濒危原因分析

生物种群数量在一定范围内波动是正常的，但由于受到人为干扰以及环境变化的影响，往往会破坏这种相对平衡，从而导致种群结构的破坏，持续时间越长，就越容易变为濒危物种。大鸨的濒危状态是物种自身因素和外在环境因素共同作用造成的^[12]。

2.1 食性

大鸨是以植物为主的杂食性鸟类，在不同季节其食物组成有所差异。在幼鸟阶段，主要觅食营养价值较高的昆虫，随着个体发育，植物性食物随之增多^[13]。在越冬期，主要觅食麦苗、玉米及大豆种子，并从土壤中获取少量有机质来补充必要的营养元素摄入。卢小琴^[14]对大鸨食物的种类及其被取食的频度进行了计算，发现紫花苜蓿(Medicago sative)是大鸨一年的食物组成中最佳的选择，因此，在大鸨的栖息地适当扩大紫花苜蓿的种植面积，对优化其食物组分来说也是一种可供参考的途径。

2012年1-2月，笔者曾采集陕西黄河湿地越冬期大鸨的300份粪便，经简单剥离后分析发现麦苗纤维占到了粪便干重的84.08%^[8]，表明麦苗是越冬期大鸨的主要食物。在陕西黄河湿地对大鸨越冬取食地收集到的大鸨脱落的羽毛及新鲜粪便，做了重金属含量测定，结果表明，粪便中Cr、Cu、Ni、Hg和Mn 5种重金属含量较高，且高于羽毛中的含量^[7]，这可能由于当地农田中的化肥农药污染及机械化生产带入了重金属，使越冬区大鸨食物中的重金属含量偏高，对大鸨的生理代谢功能造成危害。

雨雪天气也会对大鸨的食物来源造成严重影响。在降雪较多的年份，大鸨的觅食地被积雪完全覆盖，可能会出现大鸨挨饿现象^[15]。因此，在恶劣天气情况下，定期在大鸨的觅食地投放食物也是一种保护大鸨的必要方式。

2.2 繁殖

大鸨在繁殖期内主要营地面为松散型群巢，巢位多选择在低洼地、平地中的冈坡上，且以朝阳缓坡为主^[16]。这种巢位使大鸨视野开阔，利于及时发现敌害并采取相应的保护行为，而且缓坡也有利于大鸨在孵卵期获得更多的阳光，接受更多的热量。野生状态下，雌鸟3~4年达到性成熟，雄鸟则要到5~6年，年龄越大，其繁殖成功率越高^[13]。由于内在和外在因素的影响，大鸨的繁殖率长期保持在一个较低水平。大鸨每年3月中旬迁至繁殖地，5-7月为繁殖期。通常在5月上旬-6月中旬产卵，窝卵数为2~4枚，孵卵、育雏多由雌鸟承担。由于大鸨的性成熟较晚、受精率低、窝卵数少，加之基因保守性强、遗传多样性不高等因素导致大鸨繁殖力低下，这在很大程度上限制了其种群的延续和恢复^{[12, 17]}。

大鸨是一种在行为上高度敏感的鸟类，可能与其体型大、易受到外界干扰有关，在漫长的捕杀与反捕杀的生存斗争中，大鸨适应严酷的生存压力，逐渐形成高度敏感的性格，对外界环境的变化异常敏感，特别容易受到惊吓。在孵卵前期，大鸨受到干扰后往往弃巢而导致繁殖成功率大幅度下降。

此外，天气状况对大鸨的成功繁殖也有明显影响，如在大鸨孵化期，幼鸟的体温调节功能较差，连续的降雨大大降低了幼鸟的存活率。冬季的干旱也可能影响早春植物的生长和昆虫的数量，进而间接地影响雌鸟的营养状况。

2.3 栖息地

栖息地指动物个体、种群、群落在其生长、发育、繁殖的分布范围内各种生态环境因子的总和。鸟类对栖息地组成和结构的改变非常敏感。大鸨为大型草原鸟类，喜欢生活在开阔平坦的地区，包括荒漠、干旱草原、湿地等景观生态系统，而避开陡峭多石的不开阔地形。在开阔地带，大鸨喜好于收割后未翻耕的农田地，而避开一些翻耕过的及未种的地区，这与容易寻觅到丰富食物有关。同时，大鸨尽量避开建筑物、公路、铁路等人为建筑点，避免人为活动频繁区。频繁的人类活动往往给大鸨生境带来直接影响，包括生境退化、生境破碎化、生境丧失等。

大鸨是一种集体求偶炫耀的鸟类。繁殖季前期，大鸨会聚集到固定的求偶场。雄鸟通过求偶场的炫耀行为来吸引雌鸟注意并与之完成交配。雄鸟为争夺配偶往往发生激烈争斗。此外，由于大鸨对栖息地的依恋性及幼鸟是否定居取决于同种其他个体是否存在，因而，大鸨很难开拓新的适宜生境作为自身的求偶场地，时间久之，这就增加了物种的脆弱性及遗传多样性丢失和小求偶场灭绝的风险，故而摸清现有求偶场情况并采取相应的紧急保护措施就显得尤为重要。

2.4 适应能力差

大鸨是一种缺乏适应性的鸟类，这导致其实际利用栖息地的面积远远小于其可利用面积，在被耕地包围成孤岛状的草原上显得尤为明显，它仅在中心区域活动较频繁，很大一部分区域未被利用可能与其戒备心理较强有关。此外，大鸨活动规律性较强，觅食、饮水、休憩等行为都有较固定的范围，这也显示了其种群生存能力的脆弱性^[18]。野外考察发现，在无外界干扰情况下，大鸨可从早到晚栖息于同一块越冬地，不轻易迁往他处寻找新的适宜栖息地，这使得其实际可利用活动范围大大减少，增加了其获取食物的难度。

2.5 外界干扰影响

大鸨偏爱收割后未翻耕的农田地，避开一些翻耕过及未播种的地区^[19]。陕西黄河湿地的麦田具备了平坦开阔、邻近河流的特征，满足了大鸨对越冬生境特性的需求。近30年来，人类活动致使环境因素急剧变化，造成大鸨越冬地景观格局发生很大的改变和破坏，影响到大鸨种群数量的变化。其中，农业生产、过度放牧等人类活动使本来就很脆弱的生境遭到不可恢复的破坏，横贯开阔地连接村镇县区的输电线路也是一种新的潜在威胁。2004-2012年，陕西省报道了12只伤病越冬大鸨得到救助，其中多数很可能是撞线受伤^[6]。另外，车辆往返频繁，加之放牧人员的干扰，繁殖区内正在孵卵的大鸨受到惊吓后，弃巢的可能性极大^[9]，导致幼鸟的成活率显著降低。

天敌是影响大鸨生存的重要因素之一。大鸨虽属大型地栖鸟类，一般动物对大鸨不构成威胁，但一些大中型兽类，如狼、狐狸等会偷袭大鸨。当地牧民喂养的猎犬对大鸨生存也构成危害。每年都有大鸨因天敌袭击而死亡的事件发生^[15]。此外，噪音、环境污染、偷猎等在一定程度上也加剧了大鸨的濒危程度^[9]。

3 保护现状及存在问题 3.1 保护现状

面对大鸨生存的严峻形势，大鸨分布区各国及相关组织进一步采取更加有效的行动刻不容缓。1997年7月在俄罗斯组织召开了首届国际大鸨保护研讨会，2009年12月，“首届大鸨保护与监测网络国际研讨会”在北京林业大学召开，加强了大鸨保护工作的国际合作，促进了保护信息和科研成果的交流。在野外状态下保护自然种群是长期保护生物多样性的最佳途径^[20]，通过多年的努力，我国已建立了多个大鸨自然保护区，如在内蒙古图牧吉建立了首个以保护大鸨为主的国家级自然保护区，内蒙古兴安盟和吉林白城地区建立了国内唯一的大鸨繁殖栖息地的国家级自然保护区，达赉湖-达乌尔建立了大鸨国际保护区，这些极大地促进了大鸨研究和保护工作的开展。同时，在大鸨的繁殖地、越冬地、迁徙地和停歇地开展协同保护也取得了一定成效。

在我国，大鸨人工饲养方面的工作始于20世纪中叶，20世纪80年代末初见成效。多个野生动物救治站和大鸨繁育中心的先后成立，为大鸨的保护和种群恢复带来了新的转机。自陕西黄河湿地自然保护区野生动物救治站成立以来，经过不断研究和摸索，已攻破了一系列制约大鸨救养的技术难题，如在国内首次采用人工药物行为干预疗法，有效减少了大鸨惊厥行为的发生^[4]。另外，还针对大鸨的人工饲养开展技术攻关，取得了饲养大鸨的宝贵经验。2001年，在哈尔滨动物园实现了在人工饲养条件下大鸨的正常受精，标志着我国笼养大鸨首次繁殖成功，我国在大鸨人工饲养繁育方面的研究从此进入了新的发展阶段。资料显示，截至2008年，已有25家繁育中心及动物园共饲养了124只大鸨^[14]，数量较多的大鸨被成功繁育饲养，说明迁地保护措施已成为大鸨种群恢复的一个重要技术手段。尽管大鸨的保护工作已取得一定进展，但如何进一步采取有效措施来扩大野生种群的数量等方面仍有大量工作要做。

3.2 存在问题 3.2.1. 区域经济发展与大鸨保护矛盾

在区域经济发展的情况下，对保护区的经济开发活动也日渐增多，大鸨的繁殖与越冬面临着一系列新问题，主要表现在农业结构的改变影响了大鸨的生存环境以及食物来源，工农业生产遗留下来的重金属污染物影响了大鸨生理生化指标，公路网络及输电线路建设对大鸨栖息环境的影响等方面。如特金罕山自然保护区所属地区为牧区，近年来畜牧业迅速发展，草原放牧使得草场遭到了难以恢复的破坏^[18]。在经济利益驱使下，陕西黄河湿地内大片的芦苇荡逐渐被莲菜池、鱼池所代替，自然资源的开发已经超过了适度的范围，采挖莲菜和鱼塘并网等人为活动频繁，对大鸨的生存造成直接影响。

3.2.2. 迁地保护技术不完善

目前，迁地保护工作已取得一定成果，但并未达到预期目标，人工饲养大鸨的种群数量仍保持在一个较低水平^[21]，迁地保护工作面临诸多问题。大鸨是生态指示物种，对外界环境条件要求较高，人工饲养条件下，外界环境微小的变化就有可能使大鸨不能适应饲养条件而产生许多过激行为，对其种群的生存造成不利影响^[22]。所以如何准确模拟野外环境以及使其更好地适应人工饲养环境是当前迁地保护工作中迫切需要解决的问题。另外，大鸨雏鸟的哺育技术还不够成熟，出雏后饲养成功率仍然较低^[23]。在人工饲养繁殖场，新城疫、大肠杆菌、肠炎等疾病都可对大鸨种群的生存造成严重危害。2010年，长春动植物公园饲养的大鸨一共产卵12个，其中仅有1个成功孵化，最终因病菌感染而死亡^[14]。因此，迁地保护工作中人工孵化、人工育雏技术和疾病防治等方面还有待提高和完善。

4 大鸨保护对策 4.1 加强大鸨栖息生境的管理和保护

目前，大鸨保护与地区经济发展之间的矛盾日益突出，这就需要面对不断出现的新问题，及时对已有的研究重点、保护策略做出相应的调整。(1)扩充研究队伍，加快大鸨保护监测网络建设，制定可行的保护措施；(2)加强大鸨保护区的管理和建设，适度建立有效的生态补偿机制，对当地种植小麦、玉米等农作物，能够为大鸨提供辅助食物来源的居民施以一定的经济补贴；(3)地方政府要积极引导当地牧民寻找致富门路，提供更多就业机会，把之前的牲畜散放改为定点圈养，改粗放式放养为精细式农耕，这样不仅可以减少草原开垦面积，又可以促进当地经济发展，彻底改变资源的掠夺式利用；(4)科学规划道路网络布局，合理安排保护区内的生活、生产活动；(5)加快野外救护站的建设等。

4.2 开展人工饲养繁育研究，恢复野生种群

建立动物血缘谱系并强化管理，避免近亲交配，有效防止种群退化；建立大鸨人工驯养繁殖场，扩大人工养殖规模，通过野化训练后进行野外放养，恢复并扩大大鸨野外种群数量。

4.3 加强物种濒危机制研究

利用分子生物学技术，对不同来源的大鸨种群的组织样本进行分子水平的研究，分析不同种群和个体间的遗传差异，探讨其种群进化、分化规律，并将宏观方面(形态学方面)与微观方面(分子层面)结合起来，从种群的遗传结构、生理生化及机制机理等方面对导致濒危现象的原因做更深入的研究。

4.4 加强交流与合作

对大鸨种群动态和栖息地进行长期监测，对大鸨越冬情况做进一步调查研究。从国际角度出发，建立双边和多边关系。通过交流与合作，学习和借鉴他国在大鸨保护方面的成功经验，并引进资金和技术，加大研究投入，增强科研方面的整体实力。另外，积极与科研院所及高校联合开展大鸨资源的研究工作，扩充研究队伍，多地联动，全面掌握全国范围内大鸨种群的动态资料。

4.5 加大宣传教育，增强保护意识

提高当地农牧民的环保意识，通过各种方式举办培训班和宣传教育，使人们更深入地认识大鸨、了解大鸨，把保护大鸨的强制行为变成农牧民的自觉行动。同时，当地林业部门应加强法制管理，禁止在保护区核心区内放牧，有效扩大可利用的栖息地面积。认真落实有关野生动物保护的法律法规。同时，需要加强巡护力度，发现案情要迅速立案侦察，严格执法，给大鸨提供一个良好而稳定的栖息环境。