2017, Vol. 50文章信息
- 杨正健, 俞焰, 陈钊, 马骏
- YANG Zhengjian, YU Yan, CHEN Zhao, MA Jun
- 三峡水库支流库湾水体富营养化及水华机理研究进展
- Mechanism of eutrophication and phytoplankton blooms in Three Gorges Reservoir, China: A research review
- 武汉大学学报(工学版), 2017, 50(4): 507-516
- Engineering Journal of Wuhan University, 2017, 50(4): 507-516
- http://dx.doi.org/10.14188/j.1671-8844.2017-04-005
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文章历史
- 收稿日期: 2016-05-30
2. 河湖生态修复与藻类利用湖北省重点实验室，湖北 武汉 430068;
3. 三峡大学三峡库区生态环境教育部工程研究中心，湖北 宜昌 443002
2. Key Laboratory of Ecological Remediation for Lake & River and Alga Resource Utilization, Wuhan 430068, China;
3. Engineering Research Center of Eco-environment in Three Gorges Reservoir Region, Ministry of Education, China, Three Gorges University, Yichang 443002, China
2003年三峡水库蓄水以来，支流水华问题频频出现[1, 2]，并逐渐由硅藻、甲藻为优势的河流型水华演替为蓝、绿藻为优势的湖泊型水华[1, 3, 4].水华暴发频次高, 涉及范围广, 严重影响了库区人民正常生活生产活动, 已成为三峡水库最严重的水环境问题[5].如何搞清水华生消机理、找到水华控制因子、提出有效的防控措施已成为三峡水库富营养化及水华控制迫切需要解决的关键问题.
针对三峡水库支流水华问题，部分学者通过野外调查、室内试验和数值模拟等方法在水动力、营养盐、藻种演替、水华机理及防控措施等方面开展了大量研究，并取得阶段性认识.目前普遍认为充足的营养盐、适宜的光照、合适的水温和缓慢的水流是藻类水华暴发的必要条件[6].就三峡水库而言，蓄水前后营养盐浓度变化不大[1]、自然光照条件几乎不变，那么大坝建设导致的水流变缓可能是水华暴发的主要诱因[2, 6, 7].但缓慢水流条件下三峡水库支流库湾藻类水华生消的机理及影响因素究竟是什么，目前仍然不够明确.本文通过分析国内外相关研究进展来讨论三峡水库支流水华生消过程，并提出相关建议，供相关研究人员参考.
1 浮游植物演替及水库水华生消研究进展 1.1 浮游植物生长及群落演替机制影响藻类生长及演替的主要生境要素包括：营养盐、光温条件、生物要素以及水动力过程等因素.营养盐作为物质基础而最先被人们所关注，并构建了诸多不同营养盐与不同藻种生长的相关关系，如Grover开发了11种淡水藻类的磷依赖生长动力学模型[8]；Atkinson[9]认为组成藻类的元素化学计量比接近为C:N:P=106:16:1，指出水中不同营养盐比对藻类生长会产生影响.自然水体中，光照沿水深呈指数递减，不同藻类对光的竞争机制不同，最能成功捕获光照的藻类个体的生长就不会被限制[10]，例如甲藻因有鞭毛而具备趋光性[11]，铜绿微囊藻因伪空泡而能聚集于水体表面[12]，这二者都易占据优势而形成水华.温度的变化会影响浮游植物的光合、呼吸作用速率，导致不同藻类的最适生长温度范围不尽相同.例如，硅藻、甲藻属于狭冷型藻，最适温度范围为10~20 ℃；蓝藻、绿藻生长的最适温度范围为25~35 ℃[13]，这就决定了藻类群落随温度变化产生的季节性演替.水动力也被认为是影响浮游植物生长的重要因素，一方面水体扰动能够使底泥再悬浮促进营养盐释放；另一方面，扰动能影响浮游植物在水体中的位置而决定其生长条件.Hairston在1960年首次指出浮游动物捕食对藻类生物量具有显著影响[14]，后来研究表明浮游动物捕食对藻类群落演替具有重要作用.
在大量单因素对藻类生长影响研究的基础上，Sverdrup在Gran&Braarud提出的水体混合影响浮游植物生物量观点的基础上建立了经典的临界层理论(Critical depth theory)[15].Sverdrup假设，在营养盐充足的条件下，浮游植物生产力水平与光合有效辐射成线性关系，而因呼吸、捕食、沉降、感染决定的广义呼吸作用沿水深是一定值.在临界深度以上水柱中，24 h内浮游植物生产总量等于消耗量，那么当混合层小于临界层时，藻类能够始终处于光照环境内进行生长，水华即可发生.因此，混合层、光补偿深度与临界层3者的位置关系在很大程度上决定了水华暴发的情势.
从生态学上来讲，决定浮游植物生长与演替的过程主要包括两个，即环境的选择与物种的竞争.上述生境因子与浮游植物生长及演替的所有研究，都属于环境对浮游植物的选择范畴.Reynolds参考了陆生生态系统的“r/K选择理论[16]”和“CSR理论(Competitor-Stress tolerator-Ruderals theory)[17]”，总结并完善了浮游植物环境适应机制及其生长策略，形成了藻类生态学的C-R-S概念，并将浮游植物按照“竞争者(Competitors，C型)、杂生者(Ruderals，R型)、环境胁迫的耐受者(Stress-tolerators，S型)以及慢性环境胁迫的耐受者(Chronic-stress tolerators，SS型)”划分为31种生态功能组(Functional groups)，并分别阐明了每个功能组的优势种、形态、特征及适应的生境特点，为预测浮游植物群落演替提供了依据[18].
1.2 水库建坝对浮游植物生境条件的影响河流连续体概念(River Continuum Concept, RCC)[19]表明，自然河流系统本应是由各种不同级别的河流共同形成的连续整体.大坝等水利工程引起了河流的水文、信息流、生物群落等因子在时间及空间上的不连续性，打破了原有的生态平衡.对于浮游植物来说，大坝使水库的生境条件更类似于湖泊，进而导致水体富营养化及藻类水华暴发，水质下降[20].大坝拦截对水文的直接影响就是降低了流速，增大了水库的水体滞留时间，这使得藻类在水库中更易聚集.例如在日本的Asahi水库，虽然原河流氮、磷浓度较高，但只有建库后导致水体滞留时间超过2周时，才出现藻类水华[21]；在波兰，Sulejów水库建成后，水体滞留时间达到60~120 d，蓝藻水华随之暴发[22].大坝建设能够通过改变水温时空分布特征进而影响浮游植物的群落演替，例如瑞士Ticino梯级水库建成后，河流水温的季节性差异明显缩小，浮游植物群落结构随之发生了较大变化[23].大坝对水温的影响更多体现在促使水温分层上, 水体分层将导致水团垂向掺混减弱，使藻类能够停滞在光照带接受充足的阳光而增殖，进而导致水华暴发[24].在澳大利亚的Burrinjuck水库，水温分层是导致藻类水华的最主要的原因[25]；Glenn对40多个水库进行了研究，进一步证明了水库导致的水体分层能够诱发藻类水华[26].水下光学特性的改变，也能诱发水库水华，其中最大的影响就是促使水体泥沙沉降，增大水体透明度，美国的Aswan水库就是一个典型代表[27].大坝建设还能改变营养盐在水体中的迁移转化规律，最明显的是表现出“过滤效应”而对营养盐进行拦截[28]，例如Humborg通过研究多瑙河对黑海硅营养的影响发现，铁门大坝修建后，多瑙河进入黑海的硅通量减少了近80%[29]；在法国的Seine河流域，大坝建设拦截的磷比氮要高得多[30].这种拦截作用使得营养盐更多地停留在水库中，促进水库的富营养化.
对于水库建坝对浮游植物生境的影响，更多的学者将其归纳为水库的“湖沼学反应”[20].实际上，水库(特别是河道型水库)是介于湖泊与河流之间的一类特殊水体，其特征一般包括：1)流域面积大，流量周期性变化显著；2)水体相对较深，垂向层化结构(光分层、温分层)季节变化明显；3)水面纵深相对较大，生态系统空间分布特征显著；4)受人工调蓄作用影响较大，水动力及生境条件随之影响而变化敏感[31].绝大多数湖泊的富营养化演替过程主要是营养盐的累积过程，人类活动只是加速了这种进程，但其自身的水动力特征并没有发生本质改变[32].而水库的富营养化过程更多的则是大坝建设导致的生境条件的演变，这种演变的核心是水动力背景的改变.因水动力改变而导致能量交换、水团混合、水体分层等过程发生变化，进而改变了浮游植物赖以生存的水下光场、营养盐等生境条件，最终以浮游植物群落结构变化、水体富营养化等形式表现出来.
2 三峡水库水体富营养化及水华研究进展三峡水库总库容达393亿m3，水库面积1 084 km2[33].水库建成蓄水改变了河流的连续性及水文水动力过程，水流流速大幅减小，特别是支流流速从每秒米级降低到厘米级，致使水库支流库湾出现不同程度的水体富营养化及水华问题[2].据统计，三峡水库支流流域面积超过100 km2的支流有38条[33]，其中部分支流自2003年蓄水以来每年不同季节都出现了不同程度的“水华”现象[1]，且随着水位的抬高，优势藻种逐步由硅、甲藻向蓝、绿藻演替，且年内季节性演替规律明显，春季以硅藻(小环藻、星杆藻)、甲藻(多甲藻)为优势种，夏季以绿藻(小球藻)、蓝藻(微囊藻)为优势种，秋季以绿藻、硅藻、甲藻为优势种，冬季以硅藻、甲藻为优势种[1].其中，2008年香溪河库湾暴发的高浓度蓝藻水华(微囊藻、鱼腥藻)危害最大[34].因此环保部副部长吴晓青在有关报告中指出：支流的水体富营养化及水华问题已成为兴建三峡大坝以来最为严重的水环境问题[5].近年来，围绕三峡水库支流水体富营养化及水华问题，从野外跟踪监测、室内外控制试验和数值模拟模型等方面展开了如下方面的工作：
1) 分析三峡水库支流库湾氮、磷等生源要素的输入特点以及在库湾的迁移转化规律[35-38]，调查评价蓄水后支流库湾的营养状态[2, 39]，并从控源的角度探讨三峡水库富营养化及水华的防控措施[2, 40].
2) 系统调查与藻类生长相关的环境因子的时空动态过程，以及水华期藻类群落结构及演替特征[41, 42]，研究支流库湾水华特征；通过室内外实验确定环境因子与水华藻类生长的关系[43].
3) 从三峡水库支流水文水动力条件变化入手，通过现场监测和室内试验研究水动力条件与藻类生长的相互关系[44, 45]，试图搞清水流条件对支流富营养化及水华的影响规律，并建立水华及水体富营养化预测预报模型[46, 47].
这些研究整体上反映了三峡水库水环境现状，并对水华机理有了初步的分析和认识，总结了三峡蓄水后产生的生态环境问题.所形成的基本结论主要有：
1) 水库干流氮污染以NO3--N为主，主要源于农村面源污染，NH4+-N占有一定比例，主要源于城市生活和工业污染[36]；水体中磷素以颗粒态磷为主，主要源自三峡水库上游径流伴生过程的面源污染，影响面积较大[35].支流营养盐受底泥释放[48]、径流[49]、干流倒灌[50]等影响，TN、TP含量较高，均已超过国际公认的水体富营养化阈值[51].三峡水库干流处于中营养水平，支流则多处于富营养化状态并伴随有水华发生，情势不容乐观[38, 39].控源是控制三峡水库支流富营养化问题的根本途径，控源涉及三峡以上整个流域，但因干流来流污染物浓度本底较大，加上该区域正处于经济快速发展中，因此控源难度巨大，应作为长期目标[2, 40].
2) 三峡水库干流径流-库容比(α值)处于20左右，总体为过渡型-混合型水体，绝大多数时间干流水体流速较大，垂向紊动强烈，只有局部江段会在春、秋季节局部时段出现较小的水温分层现象，汛期含沙量和浊度增大，透明度减小[52].尽管有适合藻类生长的营养条件及环境条件，但因没有适合的水动力条件，干流出现水华的可能性很小.
3) 三峡水库部分支流在不同季节均可暴发水华现象，而以春季最为严重；浮游植物群落结构不断演替，且整体上呈现由河流型向湖泊型演替.充足的N、P营养盐来源是支流水华藻类生长的物质基础，水温和光照条件的季节性变化是水华发生以及藻类群落演替的主控因子[41, 42].蓄水前后营养盐、光照、水温等环境因子均未发生本质改变，流速减缓是支流库湾水华的主要诱因[43].
4) 已有研究分别以水体流速、流速梯度、扰动强度等为表征指标探讨水动力与浮游植物生长的相互关系，在观测的基础上建立了多条流速与藻类生长的关系曲线[44, 45]，进而建立支流富营养化模型[31, 46, 47]，部分反映了三峡水库蓄水后, 支流库湾因水流改变而导致浮游植物繁殖的特征.
3 三峡水库支流水华生消机理新认识三峡水库水华只在蓄水后的支流库湾发生而干流并无水华，暴发时间主要集中在春夏秋三季，温度较低的冬季水华也很少见[1].三峡水库蓄水前后营养盐及气候条件均未发生本质改变[53]，但蓄水后干流断面平均流速由2.00 m/s降到0.17 m/s，支流流速由1.00~3.00 m/s降到0.05 m/s [54].因此，早期研究认为三峡工程建设导致的支流流速缓慢是水华暴发的主要诱因[2, 6, 7]，而水温的季节性变化则被认为是决定藻类季节差异的重要原因[55].鉴于此，许多学者都试图通过构建流速与藻类生长的关系来实现水华的数值模拟，并以此得到决定水华的“临界流速”并应用于水华防控[46, 56].然而，大量控制实验[45]发现流速变化不仅不能抑制藻类生长，反而还有利于藻类繁殖，即决定水华生消的“临界流速”在三峡水库并不存在[57].因此，水流减缓导致支流水华可能只是一种表观现象，而非直接原因.
事实上，三峡水库蓄水除了直接降低水库流速外，更多的则是改变了原来的水文循环而使生境条件发生变化.可能影响藻类水华的变化之一就是营养盐来源及迁移转化过程的改变.部分学者认为，支流库湾主要营养盐来自支流流域内，蓄水导致的流速减缓是支流营养盐不易消散的主要原因[58].有人研究得到上游入流对香溪河库湾氮贡献达68.50%、磷达91.74%的结论[49].后来有人通过质量守恒估算认为干流倒灌对支流营养盐的贡献更大[59, 60].支流库湾分层异重流[50, 52](见图 1)被发现后，进一步证实了三峡水库干流营养盐很可能是支流真光层内营养盐的主要来源，而支流上游来流大部分营养盐可能会随水流从底层流出库湾而不参与藻类光合作用[61, 62].与自然河流相比，支流库湾另一个主要生境条件的改变就是产生了显著的水温分层.大量监测表明，三峡水库支流库湾存在显著的水温分层并且与藻类水华有很大的关系[63-66]，这种水温分层开始被认为是一般性热分层而主要受控于气温的季节变化[63, 66]，支流经典数值模拟也得到了这种结论[31, 67, 68].然而，后来研究发现香溪河库湾水温分层呈现“水越深分层越弱、水越浅分层反而越强”的有悖于经典热分层原理的现象[64]，这种现象被解释为受分层异重流影响造成的，其不但能影响水华藻类的生消过程，更能影响浮游植物的季节演替过程[69]，可能还能决定真光层内营养盐的补给模式.当然，水流减缓引起的泥沙迅速沉降导致水体透光性增大也是影响水华的重要因素.图 1中，白色矢量表示由河口流向支流水流，黑色矢量表示由支流流向河口水流，矢量长度表示流速大小.
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| 图 1 三峡水库支流不同形式分层异重流实测图 Figure 1 Profile distributions of observed water velocity of XXB during different bidirectional density currents |
总结三峡水库蓄水以来的研究，可以定性归纳三峡水库支流水华生消机理(见图 2)：三峡水库因干支流的水温差等导致支流库湾存在明显的分层异重流，包括倒灌异重流及顺坡异重流[50, 52](见图 1).分层异重流的存在，一方面使支流水体强迫分层，呈现河口深水分层弱、末端浅水分层强的特殊分层模式[64]，使得水体混合层沿库湾向上游逐渐变小；另一方面，倒灌异重流持续携带干流营养盐对支流水体进行补给，丰富了支流水体中藻类可利用营养盐；同时，缓慢水流使得泥沙迅速沉降导致水体透明度增大，真光层变深.这样，根据“临界层理论[15]”，一旦支流水体混合层深度小于真光层深度，藻类就能大量接受光照而繁殖并逐渐形成水华.对于三峡水库干流，因泥沙含量相对较高导致真光层深度一般不超过1 m；同时水体始终处于混合状态，混合层长期大于50 m，故不会暴发藻类水华.
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| 图 2 三峡水库支流水华生消机制示意图 Figure 2 Schematic diagram of mechanism of algal blooms in the XXB and the critical depth hypothesis |
目前针对三峡水库支流库湾及水华机理开展了大量研究，在支流水华生消机理方面已取得了相对较深的认识.但是，要真正弄清三峡水库支流水华生消过程，分析并减小其对流域生态环境及人们生活产生的不利影响，还必须开展支流水华的预测预报工作.以多年监测数据为基础借助经验短期预测方法(如神经网络、遗传算法、支持向量机等)是一个值得研究的方向.另一方面，通过构建不同藻类与环境的生长适配曲线进而建立藻类生态动力学模型并耦合干支流水流水质模型，也能够实现对水华的预测和预报，是后期需要突破的重要方向.
此外，研究表明，分层异重流已成为三峡水库支流库湾最主要的水流形态.要对支流水华进行准确预报，首先必须解决分层异重流的模拟工作.要精细模拟分层异重流的形成过程，就要开展三峡水库干支流流场、温度场和泥沙浓度场的3场耦合模拟工作，而这一多场耦合模拟方法目前仍然是一个技术难题.因此，后期研究需要进一步突破流场、温度场和泥沙浓度场3场耦合模拟技术，构建新的水动力模型对分层异重流进行精细模拟，以便更准确认识支流库湾水流循环过程及其环境效应.
4.2 水库生态调度水库生态调度主要是指为了改善生态环境，通过人为调控水库下泄流量，改变下游水文情势或水库的水量吞吐、水位变化和水团运动等特征[70]，从而影响水体生源要素的传输、迁移及转化，改变水库生境条件，实现水库或下游水质的好转和生物群落的健康演替[71].较其他控制措施而言，水库生态调度措施具有操作简单、影响面广、见效快等特点，而且属于原位控制措施，生态风险较小，除有时与水库传统效益发挥有一定矛盾外，当前被认为是改善流域生态环境较为理想的方法.
对三峡水库支流水华而言，充足的N、P是藻类生长的物质条件，水温和光照变化是影响藻类群落演替的必要环境条件[41, 42].但对比三峡水库蓄水前后环境变化，营养盐水平及季节性变动的水温和光照条件均未发生显著变化，而显著变化的水动力条件正是支流水华暴发的主要诱导因子[6, 39, 42, 72, 73].通过三峡水库生态调度改善支流水流条件进而控制支流富营养化及水华已经被越来越多学者所接受[40, 57, 73, 74].
水库生态调度主要是基于三峡水库支流水华生消机理的概念性提法，其真正防控支流水华的调度准则并未用模型计算出来，而以此产生的水库调度参数阈值也不够精确，不足以作为三峡水库常规调度的设计依据.因此，后期需要在进一步明确水库调度防控支流水华机理的基础上，通过水华预测预报模型提出防控支流水华的生态调度参数阈值，综合考虑三峡水库的防洪、发电、通航、补水等效益，耦合到三峡水库多目标优化调度模型中，计算出防控支流水华的三峡水库调度实际模型和方法，用于三峡水库的常规调度.
4.3 应急措施研究针对三峡水库支流库湾水华问题，在当前预测预报方法以及防控方法不够成熟的条件下，应继续开展水华实时跟踪监测工作，以确定水华暴发规律、生消机制、影响因子以及危害程度，在可预见范围内尽量降低水华的负面影响.同时，人工浮岛、消落带污染拦截、生态修复、生物膜除藻、滤食性鱼类除藻等方法也被应用于水华控制，且被证实均是水华处置的长效机制方法，可以配合相关应急处置方法在三峡水库局部区域进行应用.此外，在水华发生频繁且较为严重的区域，可利用机械除藻、人工打捞、黏土除藻、射流抑藻等措施对水华进行临时抑制.但因三峡水库属于河道型水库，藻类浓度相对不高，且受防洪、发电、通航的约束，上述方法不适合在三峡水库大面积推广.
在经常暴发水华的敏感区域，开展水华应急处置及综合利用工作.应急处置主要包括人工打捞、机械除藻、黏土除藻、射流抑藻等措施.此外，人工浮岛、消落带污染拦截、生态修复、生物膜除藻、滤食性鱼类除藻等方法也被应用于水华控制，且被证实均是水华处置的长效机制方法，可以配合相关应急处置方法在三峡水库局部区域进行应用.但因三峡水库属于河道型水库，藻类浓度相对不高，且受防洪、发电、通航的约束，上述方法不适合在三峡水库大面积推广.
4.4 持续跟踪研究虽然目前针对三峡水库的水动力、水环境及水生态的研究已有了一些认识，特别是取得了一些有别于传统认识的有意义的成果，但三峡水库是一个新生超大型水库，其生态环境尚处于不断变化阶段，还需要很长时间才能形成一个相对稳定的生态系统.此外，三峡水库上游流域诸多水库建成后，特别是金沙江流域向家坝、溪洛渡、白鹤滩和乌东德水库蓄水发电后，将对三峡水库入库水量、水质产生较大影响.
因此，目前所观测到的一切规律，很可能只是三峡水库生态环境演变过程中的一些短暂的现象，不能完全作为三峡水库生态环境状态的判定标准，在后期的演变过程中很可能还将存在其他有别于传统理论、有别于当前规律的新现象.因此，很有必要继续开展三峡水库生态环境的监测工作，并进行生态健康诊断，以正确认识三峡工程对生态环境的影响，并提出有效措施避免或减小三峡工程建设给生态环境带来的不利影响.
| [1] |
中国环境监测总站. 长江三峡工程生态与环境监测公报[R](http://jcs.mep.gov.cn/hjzl/sxgb/). 北京: 中华人民共和国环境保护部, 2004-2011.
China National Environmental Monitoring Centre. Bulletin on the ecological and environmental monitoring results of the Three Gorges Project[R]. Ministry of Environmental Protection, P. R. China, Beijing, 2004-2011. |
| [2] |
蔡庆华, 胡征宇. 三峡水库富营养化问题与对策研究[J].
水生生物学报, 2006, 30(1): 7–11.
Cai Qinghua, Hu Zhengyu. Studies on eutrophication problem and control strategy in the Three Gorges Reservoir[J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2006, 30(1): 7–11. |
| [3] |
汤宏波, 刘国祥, 胡征宇. 三峡库区高岚河甲藻水华的初步研究[J].
水生生物学报, 2006, 30(1): 47–51.
Tang Hongbo, Liu Guoxiang, Hu Zhengyu. Preliminary research on the algal bloom of peridiniopsis sp.in Gaolan River of the Three Gorges Researvoir[J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2006, 30(1): 47–51. |
| [4] |
王岚, 蔡庆华, 张敏, 等. 三峡水库香溪河库湾夏季藻类水华的时空动态及其影响因素[J].
应用生态学报, 2009, 20(8): 1940–1946.
Wang Lan, Cai Qinghua, Zhang Min, et al. Spatiotemporal dynamics and related affecting factors of summer algal blooms in Xiangxi Bay of Three Gorges Reservoir[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2009, 20(8): 1940–1946. |
| [5] |
吴晓青. 完善环保标准, 推进环保工作[R]. 北京: 中华人民共和国环境保护部, 2008.
Wu Xiaoqing. Toboost the environment protection by perfecting the standards of environment protection[R]. Ministry of Environmental Protection, P. R. China, Beijing, 2008. |
| [6] |
李锦秀, 廖文根. 三峡库区富营养化主要诱发因子分析[J].
科技导报, 2003(2): 49–52.
Li Jinxiu, Liao Wengen. The main trigger factors of the eutrophication in the Three Gorges Reservoir[J]. Science and Technology Review, 2003(2): 49–52. |
| [7] |
焦世珺, 钟成华, 邓春光. 浅谈流速对三峡库区藻类生长的影响[J].
微量元素与健康研究, 2006, 23(2): 48–50.
Jiao Shijun, Zhong Chenghua, Deng Chunguang. The effects of velocity of flow to the growth of algae in the Three Gorges[J]. Studies of Trace Elements and Health, 2006, 23(2): 48–50. |
| [8] | Grover J P. Phosphorus-dependent growth kinetics of 11 species of freshwater algae[J]. Limnology and Oceanography, 1989, 34(2): 341–348. DOI:10.4319/lo.1989.34.2.0341 |
| [9] | Atkinson M J, Smith S V. C:N:P ratios of benthic marine plants[J]. Limnology and Oceanography, 1983, 28(3): 568–574. DOI:10.4319/lo.1983.28.3.0568 |
| [10] | Diehl S. Phytoplankton, light and nutrients in a gradient of mixing depths: theory[J]. Ecology, 2002, 83(2): 386–398. DOI:10.1890/0012-9658(2002)083[0386:PLANIA]2.0.CO;2 |
| [11] | Smayda T J. Harmful algal blooms: Their ecophysiology and general relevance to phytoplankton blooms in the sea[J]. Limnology and Oceanography, 1997, 42(5): 1137–1153. |
| [12] | Jacco K, Allan K, Luuc R M. Buoyancy regulation in light-limited continuous cultures of microcystis aeruginosa[J]. Journal of Plankton Research, 1988, 10(2): 171–183. DOI:10.1093/plankt/10.2.171 |
| [13] | Richard D, Robarts T Z. Temperature effects on photosynthetic capacity, respiration and growth rates of bloom—forming cyanobacteria[J]. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research, 1987, 21(3): 391–399. DOI:10.1080/00288330.1987.9516235 |
| [14] | Hairston N G, Smith F E, Slobodkin L B. Community structure, population control and competition[J]. The American Naturalist, 1960, 94(879): 421–425. DOI:10.1086/282146 |
| [15] | Sverdrup H U. On conditions for the vernal blooming of phytoplankton[J]. Journal of Marine Science, 1953, 18(3): 287–295. |
| [16] | Gadgil M, Solbrig O T. The concept pf r-and K-selection: evidence from wild flowers and some theoretical considerations[J]. The American Naturalist, 1972, 106(947): 14–31. DOI:10.1086/282748 |
| [17] | Grime J P. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory[J]. The American Naturalist, 1977, 111(982): 1169–1194. DOI:10.1086/283244 |
| [18] | Reynolds C S. The Ecology of Phytoplankton[M]. Cambridge: Cambridge University Press, 2006. |
| [19] | Vannote R L, Minshall G, Cumminus K. The river continuum concept[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science, 1980, 37: 130–137. DOI:10.1139/f80-017 |
| [20] | Ward J V, Stanford J A. The Ecology of Regulated Streams[M]. New York: Plennum Press, 1979. |
| [21] | Kawara O, Yura E, Fujii S, et al. A study on the role of hydraulic retention time in eutrophication of the Asahi River Dam reservoir[J]. Water Science and Technology, 1998, 37(2): 245–252. |
| [22] | Tarczyńska M, Romanowska D Z, Jurczak T, et al. Toxic cyanobacterial blooms in a drinking water reservoir-causes, consequences and management strategy[J]. Water Science & Technology: Water Supply, 2001, 1(2): 237–246. |
| [23] | Frutiger A. Ecological impacts of hydroelectric power production on the River Ticino. Part 1: Thermal effects[J]. Archiv für Hydrobiologie, 2004, 159(1): 43–56. DOI:10.1127/0003-9136/2004/0159-0043 |
| [24] | Gary J J, Wojciech P. Understanding and management of cyanobacterial blooms in sub-tropical reservoirs of Queensland, Australia[J]. Water Science and Technology, 1998, 37(2): 161–168. |
| [25] | Lawrence I, Bormans M, Oliver R, et al. Physical and nutrient factors controlling algal succession and biomass in Burrinjuck Reservoir[R]. Sydney, Cooperative Research Centre for Freshwater Ecology, 2000. |
| [26] | Glenn B M, Larelle D F. Dominance of Cylindrospermopsis raciborskii (Nostocales, Cyanoprokaryota) in Queensland tropical and subtropical reservoirs: Implications for monitoring and management[J]. Lakes & Reservoirs: Research & Management, 2008, 5(3): 195–205. |
| [27] | Gilbert F W. The environmental effects of the high dam at aswan[J]. Environment: Science and Policy for Sustainable Development, 1988, 30(7): 4–40. DOI:10.1080/00139157.1988.9930898 |
| [28] | Dillon P, Rigler F. A test of a simple nutrient budget model predicting the phosphorus concentration in lake water[J]. Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 1974, 31(11): 1771–1778. DOI:10.1139/f74-225 |
| [29] | Humborg C, Ittekkot V, Cociasu A, et al. Effect of Danube river dam on Black Sea biogeochemistry and ecosystem structure[J]. Nature, 1997, 386: 385–388. DOI:10.1038/386385a0 |
| [30] | Garnier J, Leporcq B, Sanchez N, et al. Biogeochemical mass-balance(C, N, P, Si) in three large reservoirs of the Seine Basin (France)[J]. Biogeochemistry, 1999, 47: 119–146. |
| [31] |
王玲玲, 戴会超, 蔡庆华. 河道型水库支流库湾富营养化数值模拟研究[J].
四川大学学报(工程科学版), 2009, 4(2): 18–23.
Wang Lingling, Dai Huichao, Cai Qinghua. Simulation of eutrophication in branch of channel type reservoirs[J]. Journal of Sichuan University(Engineering Science Edition), 2009, 4(2): 18–23. |
| [32] | Bo Qiangqin, Liu Yanyang, Fei Zhouchen, Guang Weizhu. Mechanism and control of lake eutrophication[J]. Chinese Science Bulletin, 2006, 51(19): 2401–2412. DOI:10.1007/s11434-006-2096-y |
| [33] |
黄真理.
三峡水库水质预测和环境容量计算[M]. 北京: 中国水利水电出版社, 2006.
Huang Zhenli. The Prediction of Water Quality and Estimation of Environment Capacity in the Three Gorges Reservoir[M]. Beijing: China Water Power Press, 2006. |
| [34] |
张敏, 蔡庆华, 王岚, 等. 三峡水库香溪河库湾蓝藻水华生消过程初步研究[J].
湿地科学, 2009, 7(3): 230–236.
Zhang Min, Cai Qinghua, Wang Lan, et al. Preliminary study on Cyanobacterial bloom in Xiangxi Bay, Three Gorges Reservoir[J]. Wetland Science, 2009, 7(3): 230–236. |
| [35] |
曹承进, 秦延文, 郑丙辉, 等. 三峡水库主要入库河流磷营养盐特征及其来源分析[J].
环境科学, 2008, 29(2): 310–315.
Cao Chengjin, Qin Yanwen, Zheng Binghui, et al. Analysis of phosphorus distribution characters and their sources of the major input rivers of Three Gorges Reservoir[J]. Environmental Science, 2008, 29(2): 310–315. |
| [36] |
郑丙辉, 曹承进, 秦延文, 等. 三峡水库主要入库河流氮营养盐特征及其来源分析[J].
环境科学, 2008, 29(1): 1–6.
Zheng Binghui, Cao Chengjin, Qin Yanwen, et al. Analysis of nitrogen distribution characters and their sources of the major input rivers of Three Gorges Reservoir[J]. Environmental Science, 2008, 29(1): 1–6. |
| [37] | Ye L, Han X, Xu Y, Cai Q. Spatial analysis for spring bloom and nutrient limitation in Xiangxi Bay of Three Gorges Reservoir[J]. Environmental Monitoring and Assessment, 2007, 127(1): 135–145. |
| [38] |
刘学斌, 刘晓霭, 付道林. 三峡水库蓄水前后大宁河水体中营养盐时空分布及水质变化趋势探讨[J].
环境科学导刊, 2009, 28(2): 22–24.
Liu Xuebin, Liu Xiaoai, Fu Daolin. Analysis of nutrients distribution in Daning River before and after impoundment of the Three Gorges Reservoir[J]. Environmental Science Survey, 2009, 28(2): 22–24. |
| [39] |
张晟, 李崇明, 郑坚, 等. 三峡水库支流回水区营养状态季节变化[J].
环境科学, 2009, 30(1): 64–69.
Zhang Shen, Li Chongming, Zheng Jian, et al. Seasonal variation of trophic states in backwater areas of tributaries in Three Gorges Reservoir[J]. Environmental Science, 2009, 30(1): 64–69. |
| [40] |
李崇明, 黄真理, 张晟, 等. 三峡水库藻类"水华"预测[J].
长江流域资源与环境, 2007, 16(1): 1–6.
Li Chongming, Huang Zhenli, Zhang Shen, et al. Risk forecast algal bloom in the Three Gorges Reservoir[J]. Resources and Environment in the Yangtze Basin, 2007, 16(1): 1–6. |
| [41] |
周广杰, 况琪军, 胡征宇, 等. 三峡库区四条支流藻类多样性评价及"水华"防治[J].
中国环境科学, 2006, 26(3): 337–341.
Zhou Guangjie, Kuang Qijun, Hu Zhengyu, et al. Assessment of algal diversity and water blooms prevention in four tributaries of Three Gorges Reservoir[J]. China Environmental Science, 2006, 26(3): 337–341. |
| [42] |
郭劲松, 陈杰, 李哲, 等. 156 m蓄水后三峡水库小江回水区春季浮游植物调查及多样性评价[J].
环境科学, 2008, 29(10): 1072–1081.
Guo Jingsong, Chen Jie, Li Zhe, et al. Investigation of phytoplankton and assessment of algal diversity on backwater area of Xiaojiang River in Three Gorges Reservoir after its initiate impounding to the water level of 156 m in spring[J]. Environmental Science, 2008, 29(10): 1072–1081. |
| [43] |
曾辉, 宋立荣, 于志刚, 等. 三峡水库"水华"成因初探[J].
长江流域资源与环境, 2007, 16(3): 336–339.
Zeng Hui, Song Lirong, Yu Zhigang, et al. Preliminary study on algal blooms within the Three Gorges Reservoir[J]. Resources and Environment in the Yangtze Basin, 2007, 16(3): 336–339. |
| [44] |
李锦秀, 杜斌, 孙以三. 水动力条件对富营养化影响规律探讨[J].
水利水电技术, 2005, 36(5): 15–18.
Li Jinxiu, Du Bin, Sun Yisan. Effect of hysrodynamics on the eutrophication[J]. Water Resources and Hydropower Engineering, 2005, 36(5): 15–18. |
| [45] |
黄钰铃, 刘德富, 陈明曦, 等. 不同流速下水华生消的模拟[J].
应用生态学报, 2008, 19(10): 2293–2298.
Huang Yuling, Liu Defu, Chen Mingxi, et al. Simulation of algae bloom under different flow velocity[J]. Journal of Applied Ecology, 2008, 19(10): 2293–2298. |
| [46] |
李锦秀, 禹雪中, 幸治国. 三峡库区支流富营养化模型开发研究[J].
水科学进展, 2005, 16(6): 777–783.
Li Jinxiu, Yu Xuezhong, Xing Zhiguo. Eutrophication model for the branch of Three-Gorges Reservoir[J]. Advances in Water Science, 2005, 16(6): 777–783. |
| [47] |
诸葛亦斯, 欧阳丽, 纪道斌, 等. 三峡水库香溪河库湾水华生消的数值模拟分析[J].
中国农村水利水电, 2009, 5: 18–22.
Zhuge Yisi, Ouyang Li, Ji Daobin, et al. Numerical simulation of algal bloom in the Xiangxi River Bay at the Three Gorges Reservoir[J]. China Rural Water and Hydropower, 2009, 5: 18–22. |
| [48] |
付长营, 陶敏, 方涛, 等. 三峡水库香溪河库湾沉积物对磷的吸附特征研究[J].
水生生物学报, 2006, 30(1): 31–36.
Fu Changying, Tao Min, Fang Tao, et al. Characters of phosphorus sorption in sediment of Three Gorges Reservoir Xiangxi Bay[J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2006, 30(1): 31–36. |
| [49] |
李凤清, 叶麟, 刘瑞秋, 等. 三峡水库香溪河库湾主要营养盐的入库动态[J].
生态学报, 2008, 28(5): 2073–2079.
Li Fengqing, Ye Lin, Liu Ruiqiu, et al. Dynamics of the main nutrients input to Xiangxi Bay of Three Gorge Reservoir[J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2008, 28(5): 2073–2079. |
| [50] | Yang Z, Liu D, Ji D, et al. Influence of the impounding process of the Three Gorges Reservoir up to water level 172.5 m on water eutrophication in the Xiangxi Bay[J]. Since China Technological Sciences, 2010, 53(4): 1114–1125. DOI:10.1007/s11431-009-0387-7 |
| [51] |
胡中意, 欧阳娴. 富营养化水体中的氮磷及其去除研究[J].
中国市政工程, 2006, 121(3): 39–41.
Hu Zhongyi, Ouyang Xian. Studies on removal of N and P in eutrophic water bodies[J]. China Municipal Engineering, 2006, 121(3): 39–41. |
| [52] |
纪道斌, 刘德富, 杨正健, 等. 三峡水库香溪河库湾水动力特性分析[J].
中国科学:物理学力学天文学, 2010, 40(1): 101–112.
Ji Daobin, Liu Defu, Yang Zhengjian, et al. Hydrodynamic characteristics of Xiangxi Bay in Three Gorges Reservoir[J]. China Sciences: Astronomy, Physics Mechanics, 2010, 40(1): 101–112. |
| [53] |
娄保锋, 印士勇, 穆宏强, 等. 三峡水库蓄水前后干流总磷浓度比较[J].
湖泊科学, 2011, 23(6): 863–867.
Lou Baofeng, Yin Shiyong, Mu Hongqiang, et al. Comparison of total phosphorus concentration of Yangtze River within the Three Gorges Reservoir before and after impoundment[J]. Journal of Lake Sciences, 2011, 23(6): 863–867. |
| [54] |
张远, 郑丙辉, 刘鸿亮, 等. 三峡水库蓄水后氮、磷营养盐的特征分析[J].
水资源保护, 2005, 21(6): 23–26.
Zhang Yuan, Zheng Binhui, Liu Hongliang, et al. Characters of nitrogen and phosphorus of the Three Gorges Reservoir after impounding[J]. Water Resources Protection, 2005, 21(6): 23–26. |
| [55] |
方丽娟, 刘德富, 杨正健, 等. 三峡水库香溪河库湾夏季浮游植物演替规律及其原因[J].
生态与农村环境学报, 2013, 29(2): 234–240.
Fang Lijuan, Liu Defu, Yang Zhengjian, et al. Succession of phytoplankton in Xiangxi Bay of Three-Gorge Reservoir in summer and its causes[J]. Journal of Ecology and Rural Environment, 2013, 29(2): 234–240. |
| [56] |
廖平安, 胡秀琳. 流速对藻类生长影响的试验研究[J].
北京水利, 2005(2): 12–14.
Liao Pingan, Hu Xiulin. Experimental study on the effect of flow velocity on algal growth[J]. Beijing Water Resources, 2005(2): 12–14. |
| [57] |
王玲玲, 戴会超, 蔡庆华. 香溪河生态调度方案的数值模拟[J].
华中科技大学学报:自然科学版, 2009, 37(4): 111–114.
Wang Lingling, Dai Huichao, Cai Qinghua. Numerical simulation of the ecological operation schedule in Xiangxi River[J]. Journal of Huazhong University of Science and Technology (Natural Science Edition), 2009, 37(4): 111–114. |
| [58] | Ye L, Cai Q, Liu R, et al. The influence of topography and land use on water quality of Xiangxi River in Three Gorges Reservoir region[J]. Environmental Geology, 2009, 58: 937–942. DOI:10.1007/s00254-008-1573-9 |
| [59] |
罗专溪, 朱波, 郑丙辉, 等. 三峡水库支流回水河段氮磷负荷与干流的逆向影响[J].
中国环境科学, 2007, 27(2): 208–212.
Luo Zhuanxi, Zhu Bo, Zheng Binghui, et al. Nitrogen and phosphorus loadings in branch backwater reaches and the reverse effects in the main stream in Three Gorges Reservoir[J]. China Environmental Science, 2007, 27(2): 208–212. |
| [60] |
吉小盼, 刘德富, 黄钰铃, 等. 三峡水库泄水期香溪河库湾营养盐动态及干流逆向影响[J].
环境工程学报, 2010, 4(12): 2687–2693.
Ji Xiaopan, Liu Defu, Huang Yuling, et al. Dynamic characteristics of nutrients in Xiangxi Bay and converse impact from mainstream in drainage period of the Three Gorges Reservoir[J]. Chinese Journal of Environmental Engineering, 2010, 4(12): 2687–2693. |
| [61] |
张宇, 刘德富, 纪道斌, 等. 干流倒灌异重流对香溪河库湾营养盐的补给作用[J].
环境科学, 2012, 33(8): 2621–2627.
Zhang Yu, Liu Defu, Ji Daobin, et al. Effects of intrusions from Three Gorges Reservoir on nutrient supply to Xiangxi Bay[J]. Environmental Science, 2012, 33(8): 2621–2627. |
| [62] |
陈媛媛, 刘德富, 杨正健, 等. 分层异重流对香溪河库湾主要营养盐补给作用分析[J].
环境科学学报, 2013, 33(3): 762–770.
Chen Yuanyuan, Liu Defu, Yang Zhengjian, et al. The impacts of the stratified density currents on supply pattern of main nutrients in Xiangxi River[J]. Acta Scientiae Circumstantiae, 2013, 33(3): 762–770. |
| [63] |
易仲强, 刘德富, 杨正健, 等. 三峡水库香溪河库湾水温结构及其对春季水华的影响[J].
水生态学杂志, 2009, 2(5): 6–11.
Yi Zhongqiang, Liu Defu, Yang Zhengjian, et al. Water temperature structure and impact of which on the bloom in spring in Xiangxi Bay at Three Gorges Reservoir[J]. Journal of Hydroecology, 2009, 2(5): 6–11. |
| [64] |
杨正健, 刘德富, 马骏, 等. 三峡水库香溪河库湾特殊水温分层对水华的影响[J].
武汉大学学报(工学版), 2012, 45(1): 1–9.
Yang Zhengjian, Liu Defu, Ma Jun, et al. Effects of special vertical layered temperature on algal bloom in Xiangxi Bay of Three Gorges Reservoir[J]. Engineering Journal of Wuhan University, 2012, 45(1): 1–9. |
| [65] | Xu Y, Cai Q, Han X, et al. Factors regulating trophic status in a large subtropical reservoir, China[J]. Environmental Monitoring and Assessment, 2009, 169(1): 237–248. |
| [66] | Xu Y, Zhang M, Wang L, et al. Changes in water types under the regulated mode of water level in Three Gorges Reservoir, China[J]. Quaternary International, 2011, 244: 272–279. DOI:10.1016/j.quaint.2011.01.019 |
| [67] | Yu Z, Wang L, Mao J, et al. Effects of water temperature on chlorophyll—a concentration stratification in the tributary bay of Three Gorges Reservoir[J]. Journal of Aerospace Engineering, 2013, 26: 667–675. DOI:10.1061/(ASCE)AS.1943-5525.0000254 |
| [68] | Yu Z, Wang L. Factors influencing thermal structure in a tributary bay of Three Gorges Reservoir[J]. Journal of Hydrodynamics, 2011, 23(4): 407–415. DOI:10.1016/S1001-6058(10)60130-8 |
| [69] | Liu L, Liu D, David M J, et al. Effects of vertical mixing on phytoplankton blooms in Xiangxi Bay of Three Gorges Reservoir: Implications for management[J]. Water Research, 2012, 46: 2121–2130. DOI:10.1016/j.watres.2012.01.029 |
| [70] |
邬红娟, 郭生练. 水库水文情势与浮游植物群落结构[J].
水科学进展, 2001, 12(1): 51–55.
Wu Hongjuan, Guo Shenglian. The effect of hydrological regime on phytoplankton community[J]. Advances in Water Science, 2001, 12(1): 51–55. |
| [71] | Geraldes A, Boavida M J. Seasonal water level fluctuations: Implications for reservoir limnology and management[J]. Lakes & Reservoirs: Research & Management, 2005, 10(1): 59–69. |
| [72] |
钟成华, 幸治国, 赵文谦, 等. 三峡水库蓄水后大宁河水体富营养化调查及评价[J].
灌溉排水学报, 2004, 23(3): 20–23.
Zhong Chenghua, Xing Zhiguo, Zhao Wenqian, et al. Daninghe river after the storage of the Three Gorges Reservoir[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2004, 23(3): 20–23. |
| [73] |
周建军. 关于三峡电厂日调节调度改善库区支流水质的探讨[J].
科技导报, 2006, 23(10): 8–12.
Zhou Jianjun. Discussion on Three Gorges powerplant to modulate more net-peaks to improve water quality of tributaries of reservoir[J]. Science and Technology Review, 2006, 23(10): 8–12. |
| [74] | Wang L, Cai Q, Xu Y, et al. Weekly dynamics of phytoplankton functional groups under high water level fluctuations in a subtropical reservoir-bay[J]. Aquatic Ecology, 2011, 45: 197–212. DOI:10.1007/s10452-010-9346-4 |